Строение и роль базафильной мембраны. Строение и функции базальной ламины (мембраны) Базальная мембрана эпителиальной ткани

Базальная мембрана

Не следует путать с Базальная пластинка.

Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием кожи.

Базальная мембрана - тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия . Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы - стромы . Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны - она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами . Из обзора Klintworth, 2009.

Состав

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

Базальная пластинка впоследствии может делится на два слоя. Светлый слой ближе к эпителию и называется lamina lucida. Тёмный слой ближе к соединительной ткани и называется lamina densa. Lamina densa электроноплотная - 30–70 нанометров в ширину, состоит из низлежащей сети фибрилл ретикулярного коллагена (типа IV) (предшественник фибробластов) которая в среднем 30 нанометров в диаметре и 0.1–2 микрометров в толщину.

Примечания

Ссылки

  • Мембрана базальная - humbio.ru
  • Basement Membrane Zone (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .

Wikimedia Foundation . 2010 .

  • Базальный имплантат
  • Базалья

Смотреть что такое "Базальная мембрана" в других словарях:

    БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - у позвоночных животных и человека пограничная пленка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Большой Энциклопедический словарь

    БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - неклеточная структура у позвоночных и мн. беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединит, ткани. Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен филаментами диам. 3 5 нм. Содержит… … Биологический энциклопедический словарь

    базальная мембрана - у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя. * * * БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА, у позвоночных… … Энциклопедический словарь

    базальная мембрана - (membrana basalis, LNH) 1) слой межклеточного вещества, отграничивающий эпителий, мышечные клетки, леммоциты и эндотелий (кроме эндотелия лимфатических капилляров) от подлежащей ткани; обладая избирательной проницаемостью, Б. м. участвует в… … Большой медицинский словарь

    Базальная мембрана - (греч. basis –основа, лат. membranа – кожица, перепонка) – тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. Включает различные части мембраны, которые как предполагается, вибрируют в ответ на… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

    БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - Тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. На своем протяжении от основания (близко к стремени) до верхушки она имеет разную толщину, жесткость и массу. Различные части мембраны вибрируют в… … Толковый словарь по психологии

    Базальная мембрана - (биол.) у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (См. Эпителий) (или эндотелием (См. Эндотелий)) и подлежащей рыхлой соединительной тканью (См. Соединительная ткань), из которых и образуется. Б. м. состоит из… … Большая советская энциклопедия

    БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединит. тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Естествознание. Энциклопедический словарь

    Мембрана Бруха - Слои сетчатки RPE пигментный эпителий сетчатки OS наружный сегмент фоторецепторов IS внутренний сегмент фоторецепторов ONL внешний ядерный слой OP … Википедия

    Мембрана (Membrane) - 1. Тонкий слой волокнистой ткани, служащий в качестве оболочки какого либо органа или ткани, выстилки полости, перегородки или скрепляющей структуры. См. также Мембрана базальная. Оболочка слизистая, Оболочка серозная. 2. Окружающая клетку… … Медицинские термины

Книги

  • Атлас. Базальная мембрана кожи человека в разные возрастные периоды , . В книге изложены материалы по ульраструктуре кожи человека. Рассмотрены эпидермис, зона дермо-эпидермального соединения и дерма. Особое внимание уделено структуре и функции базальной мембраны…

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

  • Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
  • Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
  • Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

  • двухслойные;
  • трехслойные:
  • прерывистые;
  • сплошные.

Функции базальной мембраны

  • Структурная;
  • Фильтрационная (в почечных клубочках);
  • Путь клеточных миграций;
  • Детерминирует полярность клеток;
  • Влияет на клеточный метаболизм;
  • Играет важную роль в регенерации тканей;
  • Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

  • Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
  • Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
  • Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
  • Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Напишите отзыв о статье "Базальная мембрана"

Примечания

Ссылки

  • - humbio.ru
  • (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
  • - http://www.pathogenesis.ru

Отрывок, характеризующий Базальная мембрана

Я подсела к ней на край деревянной перегородки и спросила, почему она такая грустная. Она долго не отвечала, а потом, наконец, прошептала сквозь слёзы:
– Меня мама бросила, а я её так люблю... Наверное, я была очень плохой и теперь она больше не вернётся.
Я растерялась. Да и что я могла ей сказать? Как объяснить? Я чувствовала, что Вероника находится со мной. Её боль буквально скрутила меня в твёрдый жгучий болевой ком и жгла так сильно, что стало тяжело дышать. Мне так хотелось им обеим помочь, что я решила – будь что будет, а, не попробовав, не уйду. Я обняла девчушку за её хрупкие плечики, и как можно мягче сказала:
– Твоя мама любит тебя больше всего на свете, Алина и она просила меня тебе передать, что она тебя никогда не бросала.
– Значит, она теперь живёт с тобой? – ощетинилась девчушка.
– Нет. Она живёт там, куда ни я, ни ты не можем пойти. Её земная жизнь здесь с нами, кончилась, и она теперь живёт в другом, очень красивом мире, из которого может тебя наблюдать. Но она видит, как ты страдаешь, и не может отсюда уйти. А здесь она уже находиться дольше тоже не может. Поэтому ей нужна твоя помощь. Ты хотела бы ей помочь?
– А откуда ты всё это знаешь? Почему она разговаривает с тобой?!.
Я чувствовала, что пока ещё она мне не верит и не хочет признавать во мне друга. И я никак не могла придумать, как же объяснить этой маленькой, нахохлившейся, несчастной девчушке, что существует «другой», далёкий мир, из которого, к сожалению, нет возврата сюда. И что её любимая мама говорит со мной не потому, что у неё есть выбор, а потому, что мне просто «посчастливилось» быть немножечко «другой», чем все остальные…
– Все люди разные, Алинушка, – начала я. – Одни имеют талант к рисованию, другие к пению, а вот у меня такой особый талант к разговору с теми, которые ушли из нашего с тобой мира уже навсегда. И твоя мама говорит со мной совсем не потому, что я ей нравлюсь, а потому, что я её услышала, когда больше никто её услышать не мог. И я очень рада, что хоть в чём-то могу ей помочь. Она тебя очень любит и очень страдает оттого, что ей пришлось уйти… Ей очень больно тебя оставлять, но это не её выбор. Ты помнишь, она тяжело и долго болела? – девочка кивнула. – Вот эта болезнь и заставила её покинуть вас. А теперь она должна уйти в свой новый мир, в котором она будет жить. И для этого она должна быть уверена, что ты знаешь, как она тебя любит.
Девочка грустно на меня посмотрела и тихо спросила:
– Она живёт теперь с ангелами?.. Папа мне говорил, что она теперь живёт в таком месте, где всё, как на открытках, что мне дарят на рождество. И там такие красивые крылатые ангелы... Почему она не взяла меня с собой?..
– Потому, что ты должна прожить свою жизнь здесь, милая, а потом ты тоже пойдёшь в тот же мир, где сейчас твоя мама.
Девочка засияла.
– Значит, там я её увижу? – радостно пролепетала она.
– Конечно, Алинушка. Поэтому ты должна быть всего лишь терпеливой девочкой и помочь твоей маме сейчас, если ты её так сильно любишь.
– Что я должна делать? – очень серьёзно спросила малышка.
– Всего лишь думать о ней и помнить её, потому, что она видит тебя. И если ты не будешь грустить, твоя мама наконец-то обретёт покой.
– Она и теперь видит меня?– спросила девочка и её губки начали предательски дёргаться.
– Да милая.
Она на какой-то миг замолчала, как бы собираясь внутри, а потом крепко сжала кулачки и тихо прошептала:
– Я буду очень хорошей, милая мамочка… ты иди… иди пожалуйста… Я тебя так люблю!..
Слёзы большими горошинами катились по её бледным щёчкам, но лицо было очень серьёзным и сосредоточенным… Жизнь впервые наносила ей свой жестокий удар и, казалось, будто эта маленькая, так глубоко раненная, девчушка вдруг совершенно по-взрослому что-то для себя осознала и теперь пыталась серьёзно и открыто это принять. Моё сердце разрывалось от жалости к этим двум несчастным и таким милым существам, но я, к сожалению, ничем больше не могла им помочь… Окружающий их мир был таким невероятно светлым и красивым, но для обоих это уже не мог больше быть их общий мир...

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

  • Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
  • Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
  • Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

  • двухслойные;
  • трехслойные:
  • прерывистые;
  • сплошные.

Функции базальной мембраны

  • Структурная;
  • Фильтрационная (в почечных клубочках);
  • Путь клеточных миграций;
  • Детерминирует полярность клеток;
  • Влияет на клеточный метаболизм;
  • Играет важную роль в регенерации тканей;
  • Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

  • Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
  • Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
  • Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
  • Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Напишите отзыв о статье "Базальная мембрана"

Примечания

Ссылки

  • - humbio.ru
  • (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
  • - www.pathogenesis.ru

Отрывок, характеризующий Базальная мембрана

– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза.)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.

Полярность эпителиоцитов наиболее ярко проявляется в однослойных эпителиях. Каждая клетка имеет апикальную – свободную - поверхность и базальную сторону, лежащую на базальной мембране. Разные полюса клетки отличаются по своему строению и по функциям. Функциональная полярность существует благодаря различиям в составе интегральных белков плазмолеммы и поддерживается плотными контактами, которые препятствуют перемешиванию мембранных белков из разных частей клетки. Например, питательные вещества, регуляторные вещества (гормоны) диффундируют через базальную плазмолемму, а апикальная мембрана может выполнять функцию рецепции или, как в эпителии кишечника, содержать ферменты пристеночного пищеварения. Вы уже знаете, как изменяются виды межклеточных контактов боковых поверхностей клеток в направлении сверху вниз.

В многослойных эпителиях полярность проявляется в морфологической неоднородности клеток разных слоев.

Апикальная поверхность может образовывать ряд специальных структур:

    микроворсинки

    разновидностью микроворсинок считают стереоцилии и волоски рецепторных клеток внутреннего уха. Они гораздо крупнее, также поддерживаются изнутри актиновым цитоскелетом. При отклонении волосков мембрана слуховых клеток деполяризуется.

    Реснички

Базальная поверхность эпителиальных клеток чаще всего плоская. Однако у некоторых клеток образует складки, между которыми лежат митохондрии (базальная исчерченность). Такие эпителии активно перекачивают ионы из каких-либо жидкостей (например, процесс обратного всасывания мочи в почечных канальцах). Базальная сторона клеток всегда связана с базальной мембраной специальными контактами – полудесмосомами.

Вопрос 4

Базальная мембрана – это слой межклеточного вещества толщиной 20-100 нм и сложного белкового и полисахаридного состава. (коллаген IV типа, фибронектин, ламинин, гликозаминогликаны). Эти вещества определяют адгезию, упругость, проницаемость, коллоидное состояние, электрический заряд и другие свойства базальной мембраны. В составе базальной мембраны выделяют светлую пластинку, к которой непосредственно крепятся эпителиоциты и темную пластинку, в которую вплетены петли якорных коллагеновых фибрилл. Клетки прикреплены к базальной мембране специальными структурами – полудесмосомами. По общей организации они напоминают половинку десмосомы, но набор белков несколько иной. От прикрепительных пластинок в светлую пластинку базальной мембраны тянутся тонкие якорные филаменты. Со стороны соединительной ткани в петли якорных фибрилл закреплены коллагеновые фибриллы.

Слой рыхлой соединительной ткани практически всегда подстилает эпителиальный пласт. В слизистых оболочках она называется собственная пластинка слизистой. Здесь расположены капилляры, благодаря которым осуществляется питание эпителиальных клеток, поскольку в самом эпителии кровеносные сосуды отсутствуют. Поступление веществ идет по механизму диффузии (обязательно пересекая базальную мембрану), и именно эта особенность лимитирует толщину эпителиев. Наиболее удаленные от сосудов клетки погибают.

Функции базальной мембраны.

Базальная мембрана обеспечивает механическую связь между эпителиальной и соединительной тканью, регулирует транспорт веществ между ними. Базальная мембрана также регулирует миграцию и дифференцировку клеток при развитии и росте. Она контролирует положение и движение эпителиальных клеток, не позволяет им прорастать в соединительную ткань. При злокачественном росте эта функция нарушается, и опухоль образует метастазы.

Изменения свойств базальной мембраны являются причиной целого ряда тяжелых заболеваний. Например, при сахарном диабете в стенке капилляров эта мембрана утолщается, что приводит к дегенеративным изменениям во многих органах – сетчатке, почках и др.

Микроворсинки. Присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Представляют собой выросты мембраны размером 1,1мк. Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. На мембранах ворсинок локализованы гидролитические ферменты, осуществляющие мембранное (пристеночное) пищеварение. Каждая клетка содержит более 3000 микроворсинок. Множество ворсинок на поверхности клеток образуют щеточную каемку.

А Б

Рис. 2.4. А – Электронная микрофотография микроворсинок (щеточная каемка) – (х30.000)F – активные филаменты в микроворсинке. Б – ворсинки (v) сканирующая электронная микроскопия (х100)

Тонофибриллы . Представляют собой нитчатые структуры белковой природы, расположенные в цитоплазме эпителиальных клеток. Состоят из тончайших нитей-тонофиламент диаметром около 60 А, которые заканчиваются около десмосом и не переходят из клетки в клетку. По-видимому, тонофибриллы обуславливают прочность эпителиальных клеток.

Виды межклеточных контактов . Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - плотных, адгезивных, десмосом, полудесмосом и щелевых контактов.

Рис.2.5. Схема межклеточных контактов в эпителиальной клетке

1. Плотный контакт. Характерен для клеток эпителия, выполняющих всасывающую функцию. Благодаря такому контакту не происходит проникновение каких-либо веществ (из полости кишечника, мочевого пузыря, почечных канальцев) в межклеточные промежутки. Полный контакт образован благодаря слиянию участков мембран соседних клеток. Мембраны сливаются только там, где на них имеются расположенные друг против друга – гребни (наподобие застежки «молния»). Таким образом, межклеточное пространство на данном участке перегораживается многими гребнями (от 2 до 12).

2.Адгезивные контакты. Пространство приблизительно 20 нм между мембранами соседних клеток заполнено электронопрозрачным межклеточным материалом, состав которого неизвестен. Именно этот материал скрепляет две плазматические мембраны друг с другом. С такими соединениями тесно связаны микрофиламенты толщиной 7 нм, содержащие актин.

3. Десмосома. На электронных фотографиях имеет вид пятна. К мембране клетки прилегает дисковидная пластинка, с которой связаны тонофибриллы, играющие важную роль в распространении расстягивающих сил. Межклеточное пространство пересекает множество таких волокон.



4. Полудесмосома. Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят “якорные” филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную.

5.Щелевые контакты (gap, nexus) Между плазматическими мембранами двух соседних клеток существует щель, шириной 2 нм. Комплементарные трансмембранные белки, входящие в состав смежных плазматических мембран (коннексон) соединяются между собой, образуя стенки каналов цилиндрической формы с центрально расположенной порой. Каждый коннексон образован из 6 белковых субъедениц. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с молекулярной массой не более 1,5 кД. Эти каналы обеспечивают зонное и метаболическое сопряжение клеток, распространение возбуждения в миокарде.


Рис.2.6.Схема строения щелевого межклеточного контакта (gap, nexus).

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Функции базальной мембраны:

1. Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.

2. Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).

3. Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).

4. Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.

Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев:однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия