Моллюски. Это достаточно большой тип животных, насчитывающий около 100 тыс. видов. Обитают они как в воде, так и на суше (рис. 83). Тело их не сегментировано и делится на три отдела: голову, туловище и ногу. Голова у сидячих форм может редуцироваться. Нога представляет собой мускулистое образование, с помощью которого моллюск передвигается.
Рис. 83. Моллюски: 1 - лесная улитка; 2 - морской гребешок; 3 - устрица; 4 - осьминог
Тело моллюска снаружи окружено кожной складкой - мантией. На брюшной стороне она неплотно прилегает к телу, образуя мантийную полость. В мантии находится много желез, выделяющих слизь и образующих раковину моллюсков. Раковина, защищающая тело моллюска, состоит из трех слоев. Наружный слой построен из эластичного органического вещества, похожего на рог. Средний слой известковый, состоит из карбоната кальция. Внутренний слой тоже известковый, может быть перламутровым или фарфоровидным. Моллюск растет, вместе с ним растет и раковина. У некоторых массивных морских раковин известковый слой очень толстый и мощный. Органический слой предохраняет известковый от воздействия кислот.
Моллюски дышат жабрами, которые расположены в мантийной полости. У наземных форм жабры редуцировались, такие моллюски дышат через стенки мантийной полости, которые превратились в легкие. Интересно, что у прудовика и катушки дыхание вторично легочное. Они вторично вернулись в воду, сохранив дыхание атмосферным кислородом. В мантийную полость открываются выводные протоки почек, половых органов и анальное отверстие. Нервная система моллюсков значительно проще, чем у членистоногих, и напоминает таковую у плоских червей. Кровеносная система незамкнута. Моллюски бывают раздельнополые и обоеполые. Оплодотворение внутреннее.
В типе выделяют несколько классов.
Брюхоногие моллюски имеют спирально закрученную раковину, куда в случае опасности они втягивают тело. Устье раковины закрывается слизью. У некоторых брюхоногих моллюсков раковина утрачена.
Представителями являются виноградная улитка, рапана, большой и малый прудовики, катушки, слизни (безраковинные). Растительноядные наземные моллюски - улитки и слизни являются вредителями сельского хозяйства.
Двустворчатые моллюски населяют соленые и пресные водоемы. Их раковина имеет две створки, которые смыкаются специальными мышцами-замыкателями. Часто створки имеют выступы - зубы, способствующие более плотному смыканию. У обитателя нашего пресного водоема беззубки такого замка на створке нет. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Гигантским представителем этого класса является тридакна. Она обитает в Тихом и Индийском океанах. Размер ее раковин достигает 1,35 м, вес - 250 кг. К этому классу относятся мидии, гребешки, устрицы.
Головоногие моллюски - кальмары, каракатицы, осьминоги, самые высокоорганизованные из моллюсков. Все головоногие - хищники. Для захвата добычи у них имеются хорошо развитые щупальца с присосками - это видоизмененная нога. Раковина сильно редуцирована, частично сохраняется в виде пластинки под мантией. У головоногих хорошо развиты глаза. Перемещаются они за счет реактивных толчков при выбрасывании воды из мантийной полости.
Иглокожие. Тип иглокожих насчитывает около 5 тыс. видов. Его представители обитают исключительно в морях. Это достаточно высокоорганизованные животные, по внешнему виду напоминающие шары, звезды и даже цветки растений. В зависимости от формы тела их разделяют на морские звезды, змеехвостки, морские ежи, морские кубышки, морские лилии (рис. 84).
Рис. 84. Иглокожие: 1 - морская звезда; 2 - морской еж; 3 - офиура; 4 - лилия стебельчатая; 5 - морской огурец (кукумария)
Характерный признак иглокожих - наличие подкожного известкового скелета, состоящего из пластинок с шипами-иглами (отсюда и название типа). Известковые пластинки часто образуют сплошной панцирь с большим количеством выростов - игл, которые выступают наружу. У морских звезд и ежей некоторые иглы сидят на подвижных ножках. Иногда они снабжены ядовитыми железами и выполняют защитную функцию.
Все иглокожие радиально-симметричные животные, как правило, они имеют по пять лучей. Лучевая симметрия приобретена вторично в результате перехода к малоподвижному или сидячему образу жизни. В центре тела находится ротовое отверстие. Характерной особенностью иглокожих является наличие водно-сосудистой системы, которая представляет собой кольцевой канал с разветвленными радиальными лучами-каналами. Она выполняет функции дыхания, газообмена, выделения.
Иглокожие - раздельнополые животные. После наружного оплодотворения из яйца развивается личинка, которая свободно плавает и претерпевает изменения. Для иглокожих характерна регенерация частей тела. Отрезанный луч морской звезды способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых видов при неблагоприятных условиях происходит самопроизвольный распад тела на отдельные части с последующей регенерацией. Иглокожие в изобилии встречаются в соленых водоемах на всех широтах и на самых больших глубинах. Пресной воды они не переносят.
Морские звезды распространены в морях от Северного Ледовитого океана до побережья Антарктиды, но преимущественно в тропических и экваториальных зонах.
Тело их имеет от 5 до 17 лучей и по форме напоминает звезду. Звезды могут достигать больших размеров: до 70 см в диаметре. Эти животные часто имеют яркую пеструю окраску. Морские звезды - хищники, а их самих другие животные поедают редко из-за острых шипов и ядовитости.
Морские лилии - это наиболее древняя группа иглокожих. Они похожи на изящные цветы, сидящие иногда на стебельке, а иногда прямо на грунте, ярко, великолепно окрашенные в нежные цвета от белоснежного до красного.
Тело морской лилии состоит из чашечки с отходящими пятью «руками», которые могут раздваиваться, а иногда и ветвиться. Ротовое отверстие у морских лилий располагается на верхней стороне тела, в отличие от морских звезд, у которых оно расположено на нижней стороне. Морские лилии ведут в основном сидячий образ жизни, хотя некоторые бесстебельчатые могут плавать, но на очень короткие расстояния - до 3-5 м.
Морские ежи чаще имеют шаровидную, но иногда округлую сплюснутую или сердцевидную форму тела. Их панцирь весь усажен иглами, причем нередко величина игл в 2-3 раза превышает размеры тела. Тропические виды достигают размеров детской головы. Ротовое отверстие находится внизу. В отличие от морских звезд они всеядны, но чаще питаются растительной пищей. Во многих странах морских ежей употребляют в пищу, они являются объектом промысла.
Змеехвостки, или офиуры, похожи на морских звезд, но их лучи значительно длиннее, постоянно изгибаются и напоминают хвост змеи. Кроме того, они четко отделены от центральной части. У офиуры Голова Горгоны лучи многократно ветвятся, действительно напоминая голову древнегреческого мифического чудовища. Окраска их тела яркая и разнообразная. Многие из них способны испускать яркий зеленовато-желтый свет.
Голотурии, или морские кубышки, имеют сильно редуцированный скелет с двусторонней симметрией. Тело вытянутое, червеобразной формы. Потревоженная голотурия сжимается, принимая форму огурца. Ротовое отверстие, окруженное щупальцами, находится сбоку, т. е. они лежат на боку. Это донные ползающие животные, иногда они зарываются в илистый грунт. Некоторые виды можно употреблять в пищу - это трепанги и кукумарии.
| |
§ 60. Членистоногие
§ 62. Хордовые. Рыбы
Иглокожие (Echinodermata) – тип беспозвоночных вторичноротых животных. Их характерный признак – радиальная симметрия тела – является вторичным и развился под влиянием малоподвижного образа жизни; древнейшие иглокожие были двусторонне-симметричными.
Ещё один характерный признак иглокожих – амбулакральная система , состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.
Кишечник в виде длинной трубки или объёмного мешок. Кровеносная система состоит из кольцевых и радиальных сосудов; движение крови вызывается осевым комплексом органов. Выделение осуществляется амёбоцитами, выводящимися через разрыв в стенке тела наружу вместе с продуктами распада. Нервная система и органы чувств развиты слабо. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, регенерируя их впоследствии в течение пары недель.
Все иглокожие разможаются половым путём; морские звезды, офиуры и голотурии способны к делению пополам с последующей регенерацией недостающей половины. Оплодотворение происходит в воде. Развитие протекает с метаформозом; имеется свободноплавающая личинка (у некоторых видов личинки остаются в выводковых камерах самки). Некоторые иглокожие доживают до 30 лет.
Тип разделяется на два подтипа; приклеплённые иглокожие представлены морскими лилиями и несколькими вымершими классами, свободнодвижущиеся – морскими звёздами, морскими ежами, голотуриями и офиурами. Известно около 6000 современных видов, вымерших видов вдвое больше. Все иглокожие – морские животные, обитающие только в солёной воде.
Рассмотрим коротко основные классы иглокожих.
Морские лилии (Crinoidea) – единственный современный класс прикреплённых иглокожих. В центре чашевидного тела находится рот; от него отходит венчик перистых ветвящихся лучей. С их помощью морская лилия захватывает планктон и детрит, которыми питается. Вниз от чашечки отходит стебелёк длиной до 1 м либо многочисленные подвижные отростки, которыми животное прикрепляется к субстрату. Бесстебельчатые морские лилии способны медленно ползать и даже плавать. Общее количество видов – около 6000; из них в настоящее время существуют менее 700. Морские лилии известны с кембрия .
Большинство морских звёзд (Asteroidea) в полном соответствии с названием имеют форму уплощённой пятиконечной звезды, иногда пятиугольника. Однако среди них встречаются виды более чем с пятью лучами. Многие из них ярко окрашены. Морские звёзды – хищники, способные медленно ползать по дну при помощи многочисленных амбулакральных ножек. Некоторые виды способны выворачивать желудок, обволакивая им жертву, например, моллюска , и переваривая его вне тела. Около 1500 видов; известны с ордовика . Некоторые морские звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий. Терновый венец разрушает коралловые рифы, а прикосновение к нему может вызвать сильную боль.
Морские ежи (Echinoidea) – ещё один класс иглокожих. Дисковидное или шаровидное тело размером до 30 см покрыто скелетными пластинками, несущими длинные и тонкие иглы. Одно из важнейших назначений этих игл – защита от врагов. Одни морские ежи питаются детритом; у других, соскребающих водоросли с камней, имеется рот со специальным жевательным аппаратом –
Строение и физиология
Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела , в то время как их личинки - билатерально-симметричные . Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук , обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus ) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.
У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот , и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие . Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом - анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни , прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.
Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами . На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы . Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.
Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра , а у некоторых вымерших видов - даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей - шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum ) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок .
Покровы и скелет
Окраска иглокожих разнообразна
Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, - так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются как лёд и вода. Когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи , изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca 2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca 2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение - размягчает его. Ca 2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.
Пищеварительная система
Морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска и переварить его прямо в ней
Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.
Амбулакральная система
С помощью амбулакральных ножек морской ёж передвигается
Мадрепоровая пластинка
Перигемальная и кровеносная системы
Перигемальная система - это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки . В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала , в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд . Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо , лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами . Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом , окружённым левым и правым осевыми синусами .
Осевой комплекс
В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем :
- Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
- Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов ;
- Левый осевой синус - часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
- Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца ;
- Половой синус - участок целома, содержащий половой тяж, который состоит из незрелых половых клеток .
Нервная система
Филогенетическое происхождение
Ископаемые морские лилии
Общим предком всех Вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех Deuterostomia . У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.
Древнейшие представители иглокожих относятся к классу Carpoidea . Они жили с кембрия и до нижнего девона . Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa : класс Blastoidea (морские бутоны), для которого характерно мощное развитие членистых рук, современные морские лилии и класс Edrioasteroidea , в составе которого появились свободноживущие виды. Первые Eleutherozoa , сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia . От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков (мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.
Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря тому, что их внутренний скелет состоит из известковых склеритов.
Классификация
Тип Echinodermata (иглокожие)
- Подтип Pelmatozoa
(пельматозои, прикреплённые)
- Класс † Carpoidea - карпоидеи
- Класс † Cystoidea - шаровики , цистоидеи, или морские пузыри
- Класс † Blastoidea - морские бутоны, или бластоидеи
- Класс Crinoidea - морские лилии
- Класс † Edrioasteroidea - эдриоастеродеи
- Подтип Eleutherozoa
(элеутерозои)
- Класс † Ophiocistia - офиоцистии
- Класс Asteroidea - морские звёзды
- Класс Ophiuroidea - офиуры
- Класс Echinoidea - морские ежи
- Класс Holothuroidea - голотурии
Примечания
Использованная литература
- Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
- Зоология беспозвоночных. Догель В. А., 1981.
- Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б., 1988.
Ссылки
- Virtual Echinoderm Newsletter (англ.)
- Фотографии личинок иглокожих (англ.)
- Tree of Life Web Project: Иглокожие (англ.)
- Классификация современных иглокожих (California Academy of Sciences) (англ.)
- Классификация иглокожих (University of California Museum of Paleontology) (англ.)
| Систематика животных | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Губки | |||||||||||||||||||
| Пластинчатые | |||||||||||||||||||
| Эуметазои |
| ||||||||||||||||||
03-Мар-2014 | Нет комментариев | Лолита Окольнова
Иглокожие — самостоятельный и удивительный тип животных. Зачастую они имеют красивую симметричную, правильную форму тела, интересно окрашены или просто воспринимаются как экзотическое морское украшение симметричной формы … При этом конечности — лучи могут иметь выросты колючки.
Как видно из классификации, имеет на два подтипа — животные, прикрепленные к поверхности (названия-то какие красивые: морские бутоны, лилии…) и животные, передвигающиеся активно — названия на тоже более привычны — морские звезды и ежи.
Внешнее строение иглокожих
- беспозвоночные животные;
Наружные покровы твёрдые и состоят из ресничного эпителия и , в которую входит известковый скелет с иглами
Удивительно, что жесткость этого покрова может меняться (увеличивая или уменьшая концентрацию солей кальция в составе ткани) — например, когда морская звезда охотится (она — хищник), то тело животного становится мягким и способно изгибаться, если, например, морской еж хочет принять оборонительную стойку, его тело становится твердым и иголки «ощитиниваются».
- вторичноротые (т.е. есть ротовое и анальное отверстия разделены);
- радиальная симметрия тела; конечности — лучи (у звезд) или иголки (у морских ежей) и т.д.;
- кожа выделяет на поверхность различные секреты на поверхность тела, у некоторых видов они могут выделять яд.
Тип иглокожие — внутреннее строение
(органы полости тела)
У животных типа иглокожих есть уникальная система органов — амбулакральная система , состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.
- Пищеварительная система:
есть рот, большой желудок, пищеварительные железы (печеночные выросты), анальное отверстие.
У морских объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение.
- Нервная система:
— нервное кольцо, расположенное как бы вокруг желудка и расходящиеся нервные тяжи, соответствующие лучам;
— чувствительные (рецепторные) клетки, разбросанные по всему телу;
— у морских ежей и морских звезд есть светочувствительные клетки — «глазки».
- Кровеносная система:
— система кольцевых и радиальных сосудов - Дыхание:
— выросты на теле, внутри которых находятся кожные жабры
Животные типа иглокожих обладают очень высокой способностью к регенерации, схожей с —
морская звезда может полностью регенерировать свое тело из частицы объемом в 1 кубический сантиметр, дальнейшее их изучение может помочь в регенерации клеток тканей и органов человека
- Размножение:
— неполовое — организм просто делится напополам и доращивает необходимые части;
— половое — внешнее — образуют зиготу в воде;
— — личинка
Иглокожие (Echinodermata) - тип морских животных, который включает в себя: морские звёзды, морские лилии, морские ежи, офиуры и морские огурцы. Нам известно около 6000 ныне живущих видов иглокожих. Большинство иглокожих являются донными животными, которые имеют разнообразные привычки питания, включая фильтрацию воды, поедание падали и хищничество. Современные иглокожие несмотря на то, что эволюционировали от оседлых предков способны передвигаться.
У иглокожих есть эндоскелет, состоящий из известковых пластин. У морских звезд и офиур, пластины имеют гибкую структуру. У морских ежей пластины сращены вместе, что придает животным жесткую каркасную структуру.
Иглокожие имеют преимущественно пятилучевую радиальную симметрию, благодаря которой их тело делится на пять равных частей вокруг центральной оси. Иглокожие разработали эту симметрию в ходе эволюции на основе двусторонней симметрии, которой обладали их предки. По этой причине, радиальная симметрия иглокожих не означает, что они тесно связаны с другими организмами с этим типом симметрии, такими как книдарии.
Основные характеристики
Основные характеристики иглокожих включают в себя:
- известковый эндоскелет, состоящий из пластин или косточек;
- радиальная (пятилучевая) симметрия;
- воднососудистая система;
- педицеллярии (небольшие клешни имеющие скелетную структуру, используемые морскими ежами и звездами для очистки и захвата добычи);
- кожные жабры (кожные бугорки, используемые для поглощения кислорода из воды).
Классификация
Иглокожие делятся на следующие таксономические группы:
- Морские лилии (Crinoidea) ;
- Морские звёзды (Asteroidea) ;
- Офиуры (Ophiuroidea) ;
- Морские ежи (Echinoidea) ;
- Голотурии (Holothurioidea) .