Пищеварение происходит в пищеварительной системе, которая включает в себя специальные железы, вырабатывающие ферменты. Ферменты - биологически активные вещества, способные ускорять биохимические реакции.
Ферменты выполняют роль биокатализаторов. Пищеварительные ферменты осуществляют расщепление компонентов пищи в пищеварительном канале.
Образуются ферменты в клетках пищеварительных желез: слюнных, желудка, поджелудочной, стенок кишок. Из этих желез они выделяются в составе слюны и пищеварительных соков:
- Желудочного;
- кишечного;
- поджелудочного.
Функции ферментов
Каждый из ферментов обладает свойством выполнять определенную функцию и не затрагивать другие, т.е. обладает специфичностью.
Так, ферменты, расщепляющие белки, действуют только на них. Эту группу ферментов называют протеазами. К ним относятся пепсины, желатиназа, химозин желудка, трипсин и химотрипсин поджелудочной железы, энтерокиназа из желез стенок кишок.
Ферменты, расщепляющие жиры, называют липазами. Наиболее активны липазы, выделяющиеся с соком поджелудочной железы.
Третья группа пищеварительных ферментов - амилазы (карбогидразы). Они расщепляют углеводы. К ним относятся птиалин и мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочной железы.
Здесь названы лишь основные ферменты. На самом деле их больше. При всем многообразии они обладают упорядоченной последовательностью действия на вещества. Так, начальные этапы расщепления углеводов происходят в полости рта, последующие - в желудке, а затем - в кишках. Расщепление белков начинается в желудке под действием пепсина, а продолжается в кишках под действием других протеаз.
Ферменты функционируют только при определенных условиях среды: pH, температуре, наличии ряда веществ и пр.
Так, фермент желудочного сока - пепсин - действует в резко кислой среде, его оптимум при pH=1,5-2,5. Действие липаз эффективней, если жиры эмульгированы. Роль эмульгатора выполняет желчь. Для работы ферментов кишок необходима щелочная среда. Предпочтительная температура для их нормальной работы - +36-37°С.
Если почему-либо изменяются условия в пищеварительном канале, ферменты снижают свою активность, что приводит к нарушению пищеварения, заболеваниям.
Усова Ирина Валерьяновна,
Учитель биологии, химии и географии первой категории
Обобщение по теме «Жизнедеятельность организмов»
(Урок биологии в 6 классе)
Задачи урока :
Обобщить и систематизировать знания о процессах жизнедеятельности организмов, обеспечивающих его целостность и взаимосвязь с окружающей средой.
Проверить уровень сформированности умений выделять существенные признаки и свойства явлений, применять знания на практике.
Способствовать формированию у обучащихся представления о растениях и животных как целостных организмах.
^ Основные понятия и термины урока : питание, пищеварение, фотосинтез, фермент, кровь, холоднокровные, теплокровные, наружный скелет, внутренний скелет, нервная система, рефлекс, инстинкт, гормоны, спора, гамета, семя, рост, развитие, размножение.
Оборудование: компьютерная презентация «Жизнедеятельность организмов. Обобщение знаний», процессор, видеопроектор, экран.
Ход урока:
Организационный момент.
Повторение и обобщение знаний.
Решение биологических задач .
К каким стадиям развития организмов относятся эти объекты?
Аргументированные ответы на задания «Какие утверждения верны?» (сопровождается демонстрацией слайдов с текстом утверждений и соответствующими рисунками и схемами, обучающиеся комментируют свой ответ – почему согласны или не согласны)
Только растения могут непосредственно усваивать солнечную энергию.
Все животные всеядны.
Дышат все живые организмы.
Устьице – орган дыхания дождевого червя.
Легкие имеют только наземные позвоночные.
Органические вещества у растений перемещаются по ситовидным трубкам.
У дождевого червя замкнутая кровеносная система.
У рыбы трехкамерное сердце.
Обмен веществ происходит у всех живых организмов.
Рыбы – теплокровные животные.
Растения и грибы не имеют специальных выделительн6ых систем.
Органы выделения червя – почки.
Все животные имеют внутренний скелет.
Скелет позвоночных состоит из скелета головы, туловища и конечностей.
Растения способны к активным движениям, они могут передвигаться.
Гормоны – вещества, выделяемые железами внутренней секреции в кровь.
Нервная система позвоночных состоит из головного и спинного мозга и нервов.
В бесполом размножении принимают участие две особи.
Почкование – способ бесполого размножения.
У цветковых растений двойное оплодотворение.
У насекомых непрямой тип развития.
Задачи по воспроизведению определений основных понятий темы.
^ Питание, пищеварение, фотосинтез, фермент.
Каким типом питания у растений является фотосинтез?
Для каких организмов характерно пищеварение?
Какое отношение к процессу пищеварения имеют ферменты?
^ Гемолимфа, плазма, клетки крови, артерия, вена, капилляр.
Что такое плазма крови? Как она связана с клетками крови?
Что объединяет эти понятия – артерии, вены, капилляры?
Чем отличаются эти сосуды?
^ 3. Холоднокровные, теплокровные, почка, мочеточник, мочевой пузырь.
Чем отличаются теплокровные животные от холоднокровных?
Какие животные относятся к теплокровным, а какие - к холоднокровным?
Что объединяет эти три понятия – почки, мочеточники, мочевой пузырь.
^ 4. Наружный скелет, внутренний скелет, подъемная сила крыла.
Чем отличается наружный скелет от внутреннего?
Для каких организмов характерен наружный скелет, а для каких – внутренний?
Что такое подъемная сила крыла?
^ 5. Сетчатая нервная система, узловая нервная система, нервный импульс, рефлекс, инстинкт.
Для каких организмов характерна сетчатая нервная система? В чем ее особенности?
В чём особенности узловой нервной системы?
Что собой представляет нервный импульс?
Что такое рефлекс?
Что собой представляет инстинкт?
^ 6. Почкование, споры, вегетативные органы.
Что объединяет все эти понятия?
Для каких организмов характерно почкование?
Что такое вегетативные органы?
Какие организмы чаще всего размножаются вегетативными органами?
^ 7. Гамета, гермафродит, сперматозоид, яйцеклетка, оплодотворение, зигота.
Что объединяет понятия – гамета, сперматозоид, яйцеклетка?
Какие организмы называют гермафродитами?
Составьте предложение с использованием последних четырех терминов.
^ 8. Опыление, зародышевый мешок, центральная клетка, двойное оплодотворение, проросток.
Что такое опыление?
Что объединяет такие понятия, как зародышевый мешок и центральная клетка?
В чем особенности двойного оплодотворения, характерного для цветковых растений?
Что такое проросток?
^ 9. Дробление, бластула, гаструла, нейрула, мезодерма.
Что такое дробление?
Что образуется в результате этого процесса?
Что объединяет такие понятия, как бластула, гаструла и нейрула?
Что такое мезодерма?
Обобщение материала.
Чем живое отличается от неживого?
Вывод по уроку: Живые организмы отличаются от тел неживой природы тем, что для них характерны такие процессы, как питание, дыхание, обмен веществ, выделение, движение, раздражимость, рост, развитие и размножение.
Подведение итогов урока, выставление оценок обучающимся за работу на уроке
Растворено вещество, близкое по строению к гемоглобину, имеющемуся у высших животных. Просвечивая через прозрачные покровы, гемолимфа придает красный цвет и телу насекомого. (фото)
Содержание воды в гемолимфе - 75-90%, в зависимости от стадии жизненного цикла и состояния (активная жизнь, ) насекомого. Ее реакция либо слабокислая (как и у крови животных), либо нейтральная, в пределах рН 6-7. Между тем, осмотическое давление гемолимфы намного выше, чем у крови теплокровных. В качестве осмотически активных соединений выступают различные аминокислоты и прочие вещества преимущественно органического происхождения.
Осмотические свойства гемолимфы особенно сильно выражены у немногочисленных насекомых, населяющих солоноватые и соленые воды. Так, даже при погружении мухи-береговушки в концентрированный раствор соли ее кровь не меняет своих свойств, а из тела не выходит жидкость, чего стоило бы ожидать при таком «купании».
По весу гемолимфа составляет 5-40% от массы тела.
Как известно, кровь животных имеет свойство свертываться - это защищает их от слишком большой кровопотери при ранениях. Среди насекомых не все обладают свертывающейся кровью; их раны, если такие появляются, обычно закрываются «пробками» из плазмоцитов, подоцитов и других специальных клеток гемолимфы.
Разновидности гемоцитов у насекомых
Состав гемолимфы насекомых
Гемолимфа состоит из двух частей: жидкости (плазмы) и клеточных элементов, представленных гемоцитами.
В плазме растворены органические вещества и неорганические соединения в ионизированной форме: натрий, калий, кальций, магний, хлорит-, фосфат, карбонат-ионы. В сравнении с позвоночными, гемолимфа насекомых содержит больше калия, кальция, фосфора и магния. Например, у растительноядных видов концентрация магния в крови может быть в 50 раз выше, чем у млекопитающих. То же касается калия.
Также в жидкой части крови обнаруживаются питательные вещества, метаболиты (мочевая кислота), гормоны, ферменты и пигментные соединения. В некотором количестве там также находятся растворенный кислород и углекислый газ, пептиды, белки, липиды, аминокислоты.
Остановимся подробнее на питательных веществах гемолимфы. Из углеводов большая часть, примерно, 80%, приходится на трегалозу, состоящую из двух молекул глюкозы. Она образуется в , выходит в гемолимфу, а затем расщепляется ферментом трегалазой в органах. При снижении температуры из другого углевода - гликогена - образуется глицерин. Кстати, именно глицерин имеет главное значение при переживании насекомыми морозов: он не дает гемолимфе образовать кристаллы льда, способные повредить ткани. Она превращается в желеобразную субстанцию, и насекомое сохраняет жизнеспособность иногда даже при минусовых температурах (например, наездник Braconcephi выдерживает замораживание до - 17 градусов).
Аминокислоты представлены в плазме в достаточно большом количестве и концентрации. Особенно там много глутамина и глутаминовой кислоты, которые играют роль в осморегуляции и используются для построения . Многие аминокислоты соединяются друг с другом в плазме и «хранятся» там в виде простых белков - пептидов. В гемолимфе самок насекомых имеется имеется группа белков - вителлогенинов, которые используются при синтезе желтка в . Белок лизоцим, присутствующий в крови у представителей обоих полов, играет роль в защите организма от бактерий и вирусов.
Клетки «крови» насекомых - гемоциты - как и эритроциты животных, имеют мезодермальное происхождение. Они бывают подвижными и неподвижными, имеют различную форму, представлены с разной «концентрацией». Например, в 1 мм 3 гемолимфы божьей коровки находится около 80 000 клеток. По другим данным, их количество может достигать 100 000. У сверчка их от 15 до 275 тыс. на 1 мм 3 .
Гемоциты разделяются по морфологии и функциям на основные разновидности: амебоциты, хромофильные лейкоциты, фагоциты с гомогенной плазмой, гемоциты с зернистой плазмой. А вообще, среди всех гемоцитов было обнаружено целых 9 видов: прогемоцит, плазмоцит, гранулоцит, эноцит, цистоцит, сферическая клетка, адипогемоцит, подоцит, червеобразная клетка. Частично это клетки разного происхождения, частично - разные «возраста» одного и того же гемопоэтического ростка. Они имеют различный размер, форму и функции. (фото)
Обычно гемоциты оседают на стенках сосудов и в циркуляции практически не участвуют, и только перед наступлением очередного этапа превращения или перед начинают перемещаться в кровотоке. Образуются они в специальных гемопоэтических органах. У Сверчков, Мух, Бабочек и эти органы находятся в области спинного сосуда.
Функции гемолимфы
Они весьма многообразны.
Питательная функция : транспорт по телу питательных элементов.
Гуморальная регуляция: обеспечение работы эндокринной системы, перенос гормонов и других биологически активных веществ к органам.
Дыхательная функция : транспорт кислорода к клеткам (у некоторых насекомых, гемоциты которых имеют гемоглобин или близкий к нему пигмент). Пример с Хиронимусов (комаров-звонцов, комаров-дергунов) уже описан выше. Это насекомое в личиночную стадию живет в воде, в болотистой местности, где содержание кислорода минимально. Данный механизм позволяет ему использовать имеющиеся в воде запасы О 2, чтобы выживать в таких условиях. У других кровь дыхательную функцию не выполняет. Хотя есть интересное исключение: у после питания проглоченные им эритроциты человека могут проникать через стенку кишечника в полость тела, где они без изменений, в состоянии полной жизнеспособности остаются продолжительное время. Правда, они слишком не похожи на гемоциты, чтобы брать на себя их функцию.
Выделительная функция : накопление продуктов обмена веществ, которые затем будут выведены из организма органами выделения.
Механическая функция : создание тургора, внутреннего давления для поддержания формы тела и структуры органов. Это особенно важно для с их мягкой
У ряда насекомых, например, саранчи или кузнечиков, наблюдается автогеморрагия: при сокращении особых мышц кровь выплескивается у них наружу для самозащиты. При этом она, по-видимому, смешиваясь с воздухом , иногда образует пену, что увеличивает ее объем. Места выброса крови у Листоедов , Кокцинеллид и других располагаются в области сочленений , в зоне прикрепления первой пары к телу и около рта.
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Реакции углекислого газа в форме СО 2 или бикарбоната (HCO 3 −) в клетке контролируются карбоангидразой - самым активным ферментом среди всех известных, ускоряющим обратимую реакцию гидратации атмосферного СО 2 . В данной статье мы рассмотрим процесс фотосинтеза и роль карбоангидразы в нем.
Разве заронился
Втуне хоть единый
Солнца луч на землю?
Или не возник он,
В ней преображенный,
В изумрудных листьях.
Н.Ф. Щербина
История познания процесса, который испорченный воздух вновь превращает в хороший
Рисунок 1. Эксперимент Д. Пристли
Сам термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году известным немецким физиологом растений Вильгельмом Пфеффером (1845–1920). Он считал, что из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород. А энергия солнечного света усваивается и трансформируется при помощи зеленого пигмента хлорофилла . Термин «хлорофилл» был предложен в 1818 году французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образован из греческих слов «хлорос» - зеленый - и «филлон» - лист. Позже исследователи подтвердили, что для питания растений требуется диоксид углерода и вода, из которых создается бóльшая часть массы растений .
Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс (рис. 3). На каком именно этапе необходима энергия света? Оказалось, что реакция синтеза органических веществ, включения углекислого газа в состав их молекул непосредственно энергии света не требует. Эти реакции назвали темновыми , хотя идут они не только в темноте, но и на свету, - просто свет для них не обязателен .
Роль фотосинтеза в жизни человеческого общества
В последние годы человечество столкнулось с дефицитом энергоресурсов. Грядущее истощение запасов нефти и газа побуждает ученых искать новые, возобновляемые источники энергии. Чрезвычайно заманчивые перспективы открывает использование в качестве энергоносителя водорода. Водород - источник экологически чистой энергии. При его сжигании образуется только вода: 2H 2 +O 2 = 2H 2 O . Водород выделяют высшие растения и многие бактерии.
Что касается бактерий, то большинство из них живет в строго анаэробных условиях и не может использоваться для масштабного производства этого газа. Однако недавно в океане открыли штамм аэробных цианобактерий, очень эффективно вырабатывающих водород. Cyanobacterium cyanothece 51142 совмещает в себе сразу два фундаментальных биохимических пути - это запасание энергии в светлое время суток во время фотосинтеза и азотфиксация с выделением водорода и затратой энергии - ночью. Выход водорода, и так достаточно высокий, удалось в лабораторных условиях дополнительно повысить, «отрегулировав» длительность светового дня. Зарегистрированный выход - 150 микромоль водорода на миллиграмм хлорофилла в час - самый высокий, который удавалось наблюдать для цианобактерий. Если экстраполировать эти результаты на чуть большего размера реактор, выход составит 900 мл водорода с литра бактериальной культуры за 48 часов. С одной стороны, это вроде бы и не много, но если представить себе раскинувшиеся на тысячи квадратных километров экваториальных океанов реакторы с бактериями, работающими в полную силу, то итоговое количество газа может быть впечатляющим .
Новый процесс получения водорода основан на преобразовании энергии ксилозы, наиболее распространенного простого сахара. Ученые из Virginia Tech взяли набор ферментов у ряда микроорганизмов и создали уникальный синтетический фермент, аналогов которому не существует в природе, что позволит извлекать большие количества водорода из любого растения. Данный фермент при температуре всего 50 °C освобождает с помощью ксилозы беспрецедентно большой объем водорода - примерно в три раза больше, чем лучшие современные «микробные» методики. Суть процесса сводится к тому, что энергия, запасенная в ксилозе и полифосфатах, расщепляет молекулы воды и позволяет получить высокочистый водород, который можно сразу отправлять в топливные ячейки, вырабатывающие электричество. Получается эффективнейший экологически чистый процесс, который требует немного энергии только на запуск реакции . По энергоемкости водород не уступает высококачественному бензину. Растительный мир представляет собой огромный биохимический комбинат, который поражает масштабами и разнообразием биохимических синтезов .
Существует ещё один путь использования человеком солнечной энергии, усвоенной растениями, - непосредственная трансформация световой энергии в электрическую. Способность хлорофилла под действием света отдавать и присоединять электроны лежит в основе работы генераторов, содержащих хлорофилл. М. Кальвин в 1972 году выдвинул идею создания фотоэлемента, в котором в качестве источника электрического тока служил бы хлорофилл, способный при освещении отнимать электроны от одних веществ и передавать их другим. В настоящее время по этому направлению ведется множество разработок . Например, ученый Андреас Мершин (Andreas Mershin ) и его коллеги из Массачусетского технологического института создали батареи на основе светособирающего комплекса биологических молекул - фотосистемы I из цианобактерии Thermosynecho coccuselongates (рис. 4). Под обычным солнечным светом ячейки показали напряжение холостого хода в 0,5 В, удельную мощность 81 мкВт/см 2 и плотность фототока в 362 мкА/см 2 . А это, по уверению изобретателей, в 10000 раз больше, чем у любой показанной ранее биофотовольтаики, основанной на природных фотосистемах .
Рисунок 4. Пространственная структура фотосистемы 1 (ФС1). ФС являются важными компонентами комплексов, отвечающих за фотосинтез в растениях и водорослях. Они состоят из нескольких вариаций хлорофилла и сопутствующих молекул - белков, липидов и кофакторов. Общее число молекул в таком наборе - до двух с лишним сотен.
КПД полученных батарей составил всего-то около 0,1%. Тем не менее, создатели диковинки считают её важным шагом на пути массового внедрения солнечной энергетики в быт. Ведь потенциально такие устройства могут производиться с крайне низкими затратами ! Создание фотоэлементов - это только начало в промышленном получении альтернативных видов энергии для всего человечества .
Ещё одной важной задачей фотосинтеза растений является обеспечение людей органическими веществами. Причем не только для употребления в пищу, но и для фармацевтики, промышленного производства бумаги, крахмала и т.д. Фотосинтез является главной точкой входа неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (так называемая кислородная катастрофа ) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образованияозонового слоя, позволило жизни существовать на суше. Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений .
Перейдем же к одному из самых интересных ферментов, работающих «под капотом» фотосинтеза.
Самый активный фермент: волонтер фотосинтеза
В естественных условиях концентрация СО 2 довольно низка (0,04% или 400 мкл/л), поэтому диффузия СО 2 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа затруднена. В условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе (КА). Вероятно, КА способствует обеспечению рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (РБФК/О, или RuBisCO) субстратом (CO 2), запасенным в строме хлоропласта в виде иона бикарбоната. РБФК/О - один из важнейших ферментов в природе, поскольку он играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода в биологический круговорот и считается наиболее распространённым ферментом на Земле .
Карбоангидраза - чрезвычайно важный биокатализатор, относящийся к числу самых активных ферментов. КА катализирует обратимую реакцию гидратации СО 2 в клетке:
СО 2 + Н 2 О = Н 2 СО 3 = Н + + НСО 3 − .
Карбоангидразная реакция проходит в две стадии. В первой стадии образуется ион бикарбоната НСО 3 − . Во второй стадии освобождается протон, и именно эта стадия лимитирует процесс .
Гипотетически КА клеток растений может выполнять различные физиологические функции в соответствии с местом расположения. При фотосинтезе кроме быстрого перевода НСО 3 − в СО 2 , который необходим для РБФК/О, она может ускорять транспорт неорганического углерода через мембраны, поддерживать рН-статус в разных частях клеток, смягчать изменения кислотности в стрессовых ситуациях, регулировать транспорт электронов и протонов хлоропласте .
Карбоангидраза присутствует практически во всех исследованных видах растений. Несмотря на многочисленные экспериментальные факты в пользу участия карбоангидразы в фотосинтезе, окончательный механизм участия фермента в этом процессе ещё предстоит выяснить .
Многочисленная «семья» карбоангидраз
В высшем растении Arabidopsis thaliana обнаружено 19 генов трех (из пяти установленных к настоящему времени) семейств, кодирующих карбоангидразы. В высших растениях обнаружены КА, принадлежащие к α-, β- и γ-семействам. В митохондриях найдено пять КА γ-семейства; КА β-семейства обнаружены в хлоропластах, митохондриях, цитоплазме, плазмалемме (рис. 6). О восьми α-КА известно только то, что α-КА1 и α-КА4 находятся в хлоропластах. К настоящему времени в хлоропластах высших растений обнаружены карбоангидразы α-КА1, α-КА4, β-КА1 и β-КА5. Из этих четырех КА известно местонахождение только одной, и она находится в строме хлоропласта (рис. 6) .
КА относятся к металлоферментам, которые содержат атом металла в активном центре. Обычно таким металлом, который связан с лигандами реакционного центра КА, является цинк. КА полностью отличаются друг от друга на уровне их третичных и четвертичных структур (рис. 7), но особенно удивительно, что активные центры всех КА сходны .
Рисунок 7. Четвертичная структура представителей трех семейств КА. Зеленым цветом обозначены α-спирали, желтым - участки β-складчатости, розовый - атомы цинка в активных центрах ферментов. В структурах α и γ-КА превалирует β-складчатая организация белковой молекулы, в структуре β-КА преобладают α-витки.
Расположение КА в клетках растений
Разнообразие форм КА намекает на множественность функций, которые они выполняют в различных частях клетки. Для определения внутриклеточного местонахождения шести β-карбоангидраз использовали эксперимент, основанный на мечении КА зеленым флуоресцентным белком (ЗФБ) . Карбоангидразу методами генетической инженерии помещали в одну «рамку считывания» с ЗФБ, и экспрессию такого «сшитого» гена анализировали с помощью лазерной конфокальной сканирующей микроскопии (рис. 8). В мезофильных клетках трансгенных растений, в которых β-КА1 и β-КА5 «сшиты» с ЗФБ, ЗФБ-сигнал совпадал в пространстве с флуоресценцией хлорофилла, что указывало на его связь (колокализацию) с хлоропластами .
Рисунок 8. Микрофотография клеток с GFP, который «сшит» с кодирующей областью генов β-КА1-6. Зеленый и красный сигналы показывают флуоресценцию GFP и автофлуоресценцию хлорофилла, соответственно. Желтым (справа ) показана совмещенная картина. Флуоресценция зафиксирована с помощью конфокального микроскопа.
Использование трансгенных растений открывает широкие возможности для исследования участия карбоангидраз в фотосинтезе.
Какими могут быть функции КА в фотосинтезе?
Рисунок 9. Пигментбелковые комплексы ФС1 и ФС2 в тилакоидной мембране. Стрелками показан транспорт электронов от одной системе к другой и продукты реакций.
Известно, что ионы бикарбоната необходимы для нормального транспорта электронов на участке электронтранспортной цепи хлоропластов QA →Fe 2+ → QB , где QA - это первичный, а QB - вторичный хиноновые акцепторы, причем QB расположен на акцепторной стороне фотосистемы 2 (ФС2) (рис. 9) . Ряд фактов указывает на участие этих ионов в реакции окисления воды и на донорной стороне ФС2 . Наличие в пигментбелковом комплексе ФС2 карбоангидраз, регулирующих поступление бикарбоната к нужному участку, могло бы обеспечивать эффективное протекание этих реакций. Уже высказывалось предположение об участии КА в защите ФС2 от фотоингибирования в условиях интенсивного освещения путем связывания избыточных протонов с образованием незаряженной молекулы СО 2 , хорошо растворимой в липидной фазе мембраны. Показано присутствие КА в мультиферментном комплексе, осуществляющем фиксацию СО 2 и связь рибулезобис фосфаткарбоксилазы/оксигеназы с мембраной тилакоидов . Высказана гипотеза, согласно которой ассоциированная с мембраной КА дегидратирует бикарбонат, продуцируя СО 2 . Недавно показано, что внутритилакоидные протоны, аккумулируемые на свету, используются при дегидратации бикарбоната, добавленного в суспензию изолированных тилакоидов, и сделано предположение, что эта реакция может осуществляться на стромальной поверхности мембраны, если КА обеспечивает канал утечки протонов из люмена .
Удивительно то, что от одного кирпичика системы зависит настолько многое. И, раскрыв его местоположение и функцию, можно управлять всей системой.
Заключение
Углекислый газ для животных является неиспользуемым продуктом метаболических реакций, так сказать - «выхлопом», выделяющимся при «сжигании» органических соединений. Удивительно - растения и другие фотосинтезирующие организмы используют этот самый углекислый газ для биосинтеза практически всего органического вещества на Земле. Жизнь на нашей планете строится на основании углеродного скелета, и именно углекислый газ является тем «кирпичиком», из которого строится этот скелет. И именно судьба углекислого газа - включается ли он в состав органики или выделяется при ее разложении - лежит в основе круговорота веществ на планете (рис. 10).
Литература
- Тимирязев К.А. Жизнь растения. М.: «Сельхозиз», 1936;
- Артамонов В.И. Занимательная физиология растений. М.: «Агропромиздат», 1991;
- Алиев Д.А. и Гулиев Н.М. Карбоангидраза растений. М.: «Наука», 1990;
- Чернов Н.П. Фотосинтез. Глава: Строение и уровни организации белка. М.: «Дрофа», 2007;
- Бактерии для водородной энергетики ;
- Barlow Z. (2013). Breakthrough in hydrogen fuel production could revolutionize alternative energy market . Virginia Polytechnic Institute and State University ;
- Andreas Mershin, Kazuya Matsumoto, Liselotte Kaiser, Daoyong Yu, Michael Vaughn, et. al.. (2012). Self-assembled photosystem-I biophotovoltaics on nanostructured TiO2 and ZnO . Sci Rep . 2 ;
- David N. Silverman, Sven Lindskog. (1988). The catalytic mechanism of carbonic anhydrase: implications of a rate-limiting protolysis of water . Acc. Chem. Res. . 21 , 30-36;
- Ленинджер А. Основы биохимии. М.: «Мир», 1985;
- Иванов Б.Н., Игнатова Л.К., Романова А.К. (2007). Разнообразие форм и функций карбоангидразы высших наземных растений . «Физиология растений» . 54 , 1–21;
- Anders Liljas, Martin Laurberg. (2000). A wheel invented three times . EMBO reports . 1 , 16-17;
- Natalia N. Rudenko, Lyudmila K. Ignatova, Boris N. Ivanov. (2007). . Photosynth Res . 91 , 81-89;
- NICOLAS FABRE, ILJA M REITER, NOELLE BECUWE-LINKA, BERNARD GENTY, DOMINIQUE RUMEAU. (2007). Characterization and expression analysis of genes encoding ? and ? carbonic anhydrases in Arabidopsis . Plant Cell Environ . 30 , 617-629;
- Флуоресцирующая Нобелевская премия по химии ;
- Jack J. S. van Rensen, Chunhe Xu, Govindjee. (1999). Role of bicarbonate in photosystem II, the water-plastoquinone oxido-reductase of plant photosynthesis . Physiol Plant . 105 , 585-592;
- A. Villarejo. (2002). A photosystem II-associated carbonic anhydrase regulates the efficiency of photosynthetic oxygen evolution . The EMBO Journal . 21 , 1930-1938;
- Judith A. Jebanathirajah, John R. Coleman. (1998). Association of carbonic anhydrase with a Calvin cycle enzyme complex in Nicotiana tabacum . Planta . 204 , 177-182;
- Pronina N.A. and Semanenko V.E. (1984). Localization of membrane bound and soluble forms of carbonic anhydrase in the Chlorella cell. Fiziol. Rast. 31 , 241–251;
- L. K. Ignatova, N. N. Rudenko, M. S. Khristin, B. N. Ivanov. (2006). Heterogeneous origin of carbonic anhydrase activity of thylakoid membranes . Biochemistry (Moscow) . 71 , 525-532.