Особенности образа жизни и размножения земноводных
Образ жизни
Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 -- +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при?1 °C -- погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.
Некоторые земноводные, например морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.
Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы земноводных. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны. Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше. Основа поведения земноводных - сравнительно простые системы безусловных (врожденных) и натуральных рефлексов, проявляющиеся комплексно (инстинкты). Они определяют особенности поведения земноводных: выбор мест обитания (включая места зимовки и размножения), добывание пищи, избегание опасности, поиск партнера для размножения и т. п. Индивидуальный опыт в жизни земноводных играет ничтожную роль, хотя они и способны вырабатывать несложные условные рефлексы. Однако условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают.
Все современные земноводные во взрослой стадии -- хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов.
Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии
Размножение
Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов -- семенники, у самок -- яичники.
У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчающие удержание самки. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор - комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой. В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, оплодотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотворение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворяется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор. У безногих земноводных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачивающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость.
У большинства земноводных икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни. У лягушек, квакш и некоторых других бесхвостых земноводных каждая икринка окружена сильно разбухающей в воде слизистой оболочкой; отложенные одновременно икринки слипаются в комок, плавающий на поверхности воды. Плотное слипание икринок затрудняет поедание их мелкими хищниками, а полупрозрачные сферические оболочки икринок выполняют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи. Благодаря этому в солнечную погоду температура внутри комка может быть на 5-7* С выше температуры воздуха и воды. Чесночницы откладывают толстые слизистые колбаски, прикрепляющиеся к подводным предметам, внутри этой общей слизистой оболочки беспорядочно разбросаны яйцеклетки; у жаб кладки имеют вид более тонких слизистых шнуров, которыми самка обматывает подводные растения. Жерлянки, тритоны, саламандры откладывают одиночные яйца, приклеивающиеся оболочками к подводным предметам. Южноамериканская квакша-кузнец на мелководье из ила сооружает кольцеобразный вал, внутри которого в образовавшийся маленький бассейн откладывает кладку. Такое гнездо несколько защищает икру и головастиков от водных хищников. Некоторые тритоны и другие хвостатые земноводные охраняют отложенные яйца до вылупления из них личинок.
В 14 (из 19) семействах у отдельных видов появились приспособления, позволяющие уменьшить связь с водой в период размножения. Такие адаптации встречаются преимущественно у тропических видов: там в водоемах, часто почти лишенных кислорода, живет к тому же большое число разнообразных хищников. Часть безлегочных саламандр и других хвостатых земноводных откладывают яйца в сырых местах вне водоемов - в мох, под камни и т. п.; некоторые виды кладки охраняют. Вылупившиеся личинки или переползают в водоем, или остаются на месте. Некоторые австралийские пустынные жабы откладывают икринки в укрытиях, а дождевые потоки сносят их в водоемы. земноводный жизнь размножение
У жабы повитухи Alytes самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков. Древолазы - Dendrobates откладывают яйца в сырой мох, и самец сторожит кладку; вылупившиеся головастики присасываются к самцу, и он уносит их в водоем. Квакши филломедузы (Phyllo-medusa) Центральной и Южной Америки и некоторые другие виды тропических древесных лягушек откладывают икру в сближенные листья, которые они придерживают задними лапками, и затем сбивают кладку в пенистый комок. Наружные слои слизи загустевают, образуя своеобразный кокон, внутри которого развиваются зародыши. Такое гнездо обычно расположено на тонких ветках, нависающих над водоемом, и малодоступно для хищников. После вылупления энергично двигающиеся головастики разрывают стенку гнезда и падают в воду, где завершают развитие. Отложенную в укрытии или короткой норке кладку обвивают телом некоторые саламандры и червяги, слизистые выделения их кожи увлажняют кладку. Прикрывают телом отложенную в норку икру и африканские лягушки Hemisus. У части этих видов метаморфоз полностью завершается в яйце, у других вылупившиеся головастики скатываются в водоемы. У суринамской пипы (P. pipa) яйца развиваются в кожистых ячейках на спине; из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата. Самка квакши Гельди (Flectonotus goeldii) носит комок икринок на спине; из яиц выходят еще не завершившие метаморфоз головастики. У самок сумчатых квакш Gastrotheca икра вынашивается в образованной складками кожи сумке на спине; у части видов метаморфоз завершается в сумке, у других - головастики ее покидают и завершают развитие в воде.
Некоторые лягушки, например ринодерма Дарвина, откладывают икринки на землю, самец заглатывает их и икринки развиваются в его голосовом мешке. Вылупившиеся головастики спинками срастаются со стенками мешка: кровеносные сосуды головастика и самца тесно примыкают друг к другу, что обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада диффундируют в кровь взрослой особи. Закончившие метаморфоз лягушата выпрыгивают изо рта самца и ведут самостоятельную жизнь.
У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорождение. У африканской живородящей жабы Nectophrynoides occidentalis яйца развиваются в нижних частях яйцеводов; рождаются уже завершившие метаморфоз маленькие жабята. У огненной саламандры яйца развиваются в маточных частях яйцеводов; во время яйцекладки вполне сформировавшиеся личинки разрывают яйцевые оболочки и начинают вести самостоятельную жизнь. У горной саламандры - Salamandra atra и европейского протея в каждом яйцеводе скапливается до 20-30 яиц, но зародыш формируется только в одном, а остальные яйца постепенно расплавляются в общую желтковую массу. Сформировавшийся зародыш разрывает оболочку яйца, но остается в яйцеводе, питаясь желточной массой и быстро увеличиваясь в размерах. Родившиеся два детеныша вполне приспособлены к самостоятельной жизни
Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности (от неблагоприятных погодных условий и хищников), продолжительностью жизни, степенью развития заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают до 5-10 тыс. икринок, травяная лягушка - 800-4000, серая жаба - 1200-7000, тритоны - от 100 до 500-600. Виды, проявляющие в той или иной степени заботу о потомстве, откладывают меньшее число, но более крупных яиц с большим запасом питательных веществ. Устраивающие пенистые гнезда в листьях над водоемами филломедузы и яванская лягушка откладывают до 200 яиц, пипа только 40-100. У сумчатых квакш тех видов, у которых головастики покидают сумку и живут в водоемах, в кладке бывает до 100-200 яиц, а у видов, у которых метаморфоз завершается в сумке, - всего 4-20. Самка ринодермы Дарвина откладывает лишь 20-30 яиц, а охраняющие кладку червяги 5-15.
Как осуществляется размножение и развитие земноводных?
Половозрелость у многих лягушек наступает в три года. Весной самцы начинают квакать, у некоторых видов для этого имеются резонаторы. Самки откладывают в воду икру, а самцы ее оплодотворяют. Затем оплодотворенная икра всплывает на поверхность, где вода теплее. Икринки сверху темные (для улавливания тепла), а снизу светлые. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через 8–10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки, и личинка (головастик) выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей, и функцию органа движения выполняет хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. У него имеются многие признаки рыб: один круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, наружные жабры, сменяющиеся затем на внутренние. Сначала головастик живет за счет запасов икринки, а затем у него появляется рот с роговыми челюстями, и он питается водорослями и сидячими простейшими, соскребая их с растений и со дна. Сначала появляются задние ноги, затем передние, развиваются легкие. По мере их развития исчезают внутренние жабры, видоизменяется кровеносная система, кишечник укорачивается, изменяются и другие системы. Укорачивается, а затем совсем пропадает хвост. От момента оплодотворения до появления лягушонка проходит 2–3 месяца - в зависимости от температуры окружающей среды.
Цель:
– раскрыть особенности размножения и развития амфибий;
– выявить признаки сходства и различия в стадиях развития головастика и лягушки.
Ход урока
1. Организационный момент.
2. Повторение ранее изученного материала.
Беседа с классом.
3. Изучения нового материала.
А. Органы размножения.
Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб схожи по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воде, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15–30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.
Развитие головастика.
Оплодотворенная яйцеклетка
(икринка)
Головастик
(наружные жабры, боковая линия, хвост)
Головастик
(внутренние жабры, боковая линия, хвост, дыхание кожное)
Головастик
(легкие, появление задних конечностей, кожное дыхание, появление передних
конечностей, уменьшение хвоста, исчезновение боковой линии)
Лягушонок
(выход на сушу)
Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате – 35–40 дней, в холодном (север России) – 60–70 дней.
У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают, активно охотится за мелкими беспозвоночными.
Способность личинок к половому размножению называется неотенией.
Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибии) являются неотеническими личинками каких – то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.
Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем. Она способна размножаться
Б. Забота о потомстве.
Для целого ряда земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом:
а) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).
Гнездо филломедузы. Южно американские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.
Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.
б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.
У жабы – повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.
Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.
У пипы суринаской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.
Подобная забота о потомстве вызвана, прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.
в) Живородность.
Известна для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).
4. Закрепление изученного материала.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика.
| Признаки | Головастик | Лягушка |
| Форма тела. | Рыбообразная. Хвост. На некоторых стадиях развития хорошо развиты две пары конечностей. |
Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей. |
| Образ жизни. | Водный. | Наземный, полуводный. |
| Передвижение. | Плавание при помощи хвоста. | На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями. |
| Пища. | Водоросли, простейшие. | Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб. |
| Дыхание. | Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное). | Легочное, кожное. |
| Органы чувств: боковая линия, слух (среднее ухо). | Есть. | Нет. |
| Кровеносная система. | 1 круг кровообращения, двухкамерное сердце, кровь в сердце венозная. | 2 круга кровообращения, трехкамерное сердце, кровь в сердце смешанная. |
Земноводным, как правило, присуща смена среды при развитии, поскольку большинство их сохраняет свойственный рыбам способ размножения в воде путем откладки икры и наружное оплодотворение. Эта наиболее характерная черта земноводных приводит к тому, что они в период размножения идут в водоем.
Яйца земноводных, как и рыб, имеют лишь слизистые оболочки, защищающие от высыхания только весьма непродолжительное время, и вода, необходимая зародышу для развития, поступает в развивающееся яйцо из окружающей среды. Однако у земноводных наружное оплодотворение имеет ряд особенностей. Самец всегда тем или иным способом обхватывает самку. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов развиваются различные выросты, шипы, «мозоли» и т. д., чаще всего сглаживающиеся или исчезающие по окончании периода размножения. Самцы, по сравнению с самками, имеют более развитую мускулатуру передних лап и тяжелый скелет. Такое спаривание земноводных при наружном оплодотворении обеспечивает одновременное выделение яиц и спермы, что увеличивает процент оплодотворения яиц.
Метаморфоз, как и развитие в водной среде и наружное оплодотворение, в известной мере унаследован земноводными от их рыбообразных предков. Но, в отличие от рыб, органы дыхания, передвижения и пищеварения у личинок земноводных отличны от таковых у взрослых. Это связано с тем, что у рыб взрослый организм и малек обитают в одной и той же среде, а у земноводных в процессе развития происходит смена среды обитания.
В связи с этим у личинок земноводных, обладающих рядом признаков водных животных, уже на ранних стадиях развития, задолго до конца метаморфоза, начинают развиваться признаки, характерные для наземного организма. У лягушек примерно за месяц до конца метаморфоза появляются зачатки передних и задних конечностей. В то же время у головастиков уже прорываются внутренние ноздри, имеются голосовая щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие. Вскоре возникает перегородка в предсердии и формируется малый круг кровообращения и т. д. Другими словами, у вполне водной личинки уже заложены черты взрослого наземного организма.
Среди ныне живущих земноводных, в связи с особенностями их организации и образом жизни, существует значительное разнообразие в биологии размножения.
ПОВТОРЕНИЕ НЕОБХОДИМЫХ ЗНАНИЙ
Что позволяет земноводным жить на суше? (§ 41–42)
Земноводным на суше помогают жить следующие приспособления: форма тела, рычажные конечности, прикрепленные к позвоночнику, легочное и кожное дыхание, железистая кожа.
Как размножаются рыбы? (§ 37)
Для рыб характерно половое размножение. Оплодотворение чаще наружное, реже внутреннее (хрящевые рыбы). Во время нереста самки метают икру, самцы выделяют молоки. В водной среде происходит оплодотворение, после чего в икринках формируются зародыши.
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ
1. Где и как размножаются земноводные?
Земноводные размножаются в водной среде. Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Самец сразу поливает икринки молоками, поэтому практически все икринку оплодотворяются. Икринки земноводных имеют большие запасы питательных веществ в сравнении с рыбами.
2. Какие условия предпочитают земноводные?
Земноводные – хладнокровные животные. Поэтому их жизнь зависит от температуры окружающей среды. Земноводные предпочитают сыре тенистые места, теплые, богатые пищей водоемы. Активная жизнь лягушек на суше ограничена периодом с температурой выше +100 C. На зиму они прячутся на дне глубоких, непромерзающих прудов и ручьёв, где проводят многие месяцы в оцепенении, без питания и лёгочного дыхания.
3. Из чего состоит годовой цикл известных вам земноводных?
В начале осени, при понижении среднесуточных температур до +12 ... +8 °С, земноводные перемещаются к местам зимовок, и при дальнейшем понижении температуры в сентябре - начале октября они скрываются в убежищах.
Весной, с наступлением тепла, в конце марта и в апреле, амфибии переходят к активному образу жизни, покидают места зимовок и направляются к местам размножения. Эти весенние перемещения проходят довольно дружно, животные преодолевают сотни метров, добираясь до мелких, хорошо прогреваемых солнцем водоемов. После размножения бурые лягушки, жабы, квакши переходят на свои обычные летние места обитания на лугах, в полях, огородах, садах и т. д.
4. Какую роль играют земноводные в экосистемах?
Земноводные являются звеньями цепей питания. Земноводные являются пищей для многих птиц, рыб. Сами земноводные регулируют численность насекомых, слизней, поедая их.
6. Какие черты размножения земноводных ограничивают их распространение?
Земноводные размножаются только в теплое время года, поскольку размножение зависит от температуры воды. Это ограничивает распространение земноводных в холодных широтах.
7. Какие земноводные обитают в вашей области?
8. В чём и почему развитие головастика отклоняется от хода эволюции?
Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. Головастик на ранних стадиях развивается как рыба. У него уплощенное тело, есть хвостовой плавник, жабры, боковая линия. При дальнейшем росте головастик отклоняется от развития рыбьих признаков. У него начинают формироваться черты земноводного – тело меняет форму, жабры зарастают, образуются легкие, формируются конечности.