Структура и функции ядрышка. Ядро клетки: функции и структура


Ядрышко (nucleolus, plasmosome) - плотное образование, выявляемое в интерфазных ядрах эукариотических клеток, которое формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковым организатором). Ядрышко - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. В клетке обычно содержится 1-2 Я., иногда - более 2. Основная функция Я. - синтез рибосом; в нем содержатся факторы, участвующие в транскрипции рибосомных генов, процессинге пре-рРНК и сборке прерибосомных частиц. Некоторые белки Я. полифункциональны и участвуют в ряде иных процессов в клетке, таких как апоптоз , регуляция клеточного цикла и др.

Ядрышко - высокоорганизованная структура внутри ядра. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК , которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I . Эти петли носят название -"ядрышковые организаторы ".

В отличие от цитоплазматических оргнанелл ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое. Похоже, что оно образовано недозрелыми предшественниками рибосом, специфически связанными друг с другом неизвестным образом. ( рис. ядрышко) Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке.

В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц.

Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр , окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями .

На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны:

1) слабоокрашенный компенент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы,

2) плотный фибриллярый компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты и

3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц.

С помощью специфических антител и гибридизационных зондов было установлено, что в фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК , РНК-полимераза I , транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I . Полагают, что фибриллярный центр ядрышка является местом сборки регуляторных нуклеопротеиновых комплексов, необходимых для транскрипции генов рРНК. Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге. В гранулярной области ядрышка обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц. Интермедиаты сборки рибосом представлены частицами диаметром 15-20 нм. Перенос прерибосомных субчастиц к цитоплазме, по-видимому, обеспечивают специфические белки, которые перемещаются от ядрышка к оболочке ядра. Благодаря иерархии в структурно-функциональной организации ядрышка в виде отдельных морфологически различимых компартментов его часто используют в качестве модели функциональной компартментализации синтеза мРНК, ее процессинга и экспорта в цитоплазму.

Наблюдаемая "высокоупорядоченная" пространственная структура ядрышка может быть просто следствием функционирования большого числа генов рРНК, организованных в тандемные повторы, что сопровождается накоплением транскриптов РНК-полимеразы I и продуктов их процессинга в окрестностях активно работающих генов. Структура ядрышка является динамической, а его пространственное расположение и структурные особенности зависят от внутриядерной локализации и уровня активности соответствующих генов рРНК.

Даже геном дрожжей содержит ~200 тандемно повторяющихся генов рРНК. При этом не все гены одинаковы в функциональном отношении: транскрибируется лишь половина последовательностей рДНК, а в их воспроизводстве задействовано лишь ~20% имеющихся областей начала репликации. Перенос генов в область рДНК часто сопровождается их репрессией, что, как полагают, является следствием функционирования механизма подавления гомологичной рекомбинации в участках генома, содержащих тандемные повторы. Мутационное нарушение этого механизма сопровождается образованием сотен внехромосомных кольцевых рДНК, которые неравномерно распределяются между дочерними клетками во время митоза. Накопление материнскими клетками внехромосомных рДНК приводит к уменьшению способности клеток делиться. Этот феномен был назван " старением клеток" (cellular aging) . Кроме того, ядрышко может регулировать вхождение клеток в мейоз, а также активность фосфатазы Cdc 14 , контролирующей прохождение телофазы митоза. Получены данные, что повторяющиеся последовательности рДНК ядрышка служат местом сборки регуляторного белкового комплекса RENT (regulator of nucleolar silencing and telophase exit) , в состав которого входит фосфатаза и три других белка, которые и обеспечивают регуляторные функции ядрышка.

45S-транскрипты рРНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых из цитоплазмы, где синтезируются все клеточные белки. Большая часть из 70 различных полипептидных цепей, формирующих рибосому, а также 5S-рРНК включаются именно на этой стадии.

Для правильного протекания процесса сборки необходимы и иные молекулы. Например, в ядрышке присутствуют и другие белки, связывающиеся с РНК, а также определенные маленькие рибонуклепротеиновые частицы (включая U3-snRNP), которые, как полагают, катализируют сборку рибосом. Эти компоненты остаются в ядрышке, а субъединицы рибосом в готовом виде транспортируются в цитоплазму. Особенно заметным компонентом ядрышка является нуклеолин , хорошо изученный белок, который присутствует в больших количествах и, по-видимому, связывается только с транскриптами рибосомной РНК. Нуклеолин особым образом окрашивается серебром. Такое окрашивание характеризует и все ядрышко в целом.

Во время процессинга 45S-РНК этот гигантский рибонуклеопротеиновый комплекс постепенно теряет часть белков и последовательностей РНК и затем специфически расщепляется, образуя самостоятельные предшественники большой и малой рибосомных субъединиц.

Через 30 мин после введения радиоактивной метки первые зрелые малые субъединицы рибосом, содержащие меченую 18S-рРНК, выходят из ядрышка и появляются в цитоплазме.

Сборка больших рибосомных субъединиц, содержащих 28S-РНК, 5,8S-РНК и 5S-РНК, требует несколько больше времени (около 1 ч), поэтому в ядрышке накапливается гораздо больше недостроенных больших субъединиц, чем малых.

Заключительные стадии созревания рибосом осуществляются только после выхода рибосомных субъединиц из ядра в цитоплазму. Этим достигается изоляция функционирующих рибосом от незрелых ядерных транскриптов.

Имеются данные, указывающие на участие ядрышка в регуляции клеточного цикла.

ЯДРЫШКО (nucleolus) - составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. В современной цитологии (см.) ядрышко признается местом синтеза и накопления всех рибосомных РНК (рРНК), кроме 5S-PHK (см. Рибосомы).

Ядрышко впервые описано в 1838- 1839 годы М. Шлейденом в растительных и Т. Шванном - в животных клетках.

Число ядрышек, их размеры и форма варьируют в зависимости от вида клеток. Наиболее часто встречаются ядрышки сферической формы. Ядрышка способны сливаться друг с другом, поэтому в ядре могут присутствовать либо несколько мелких ядрышек, либо одно крупное, либо несколько ядрышек разной величины. В клетках с низким уровнем синтеза белка ядрышки невелики или не выявляются. Активизация синтеза белков сопряжена с увеличением общего объема ядрышек. Во многих случаях общий объем ядрышек также коррелирует с числом хромосомных наборов клетки (см. Хромосомный набор).

Ядрышко не имеет оболочки и окружено слоем конденсированного хроматина (см.) - так называемого околоядрышкового, или перинуклеолярного, гетерохроматина. С помощью цитохимических методов в ядрышках выявляют РНК и белки, кислые и основные. Белки ядрышка включают ферменты, участвующие в синтезе рибосомных РНК. При окраске препаратов ядрышка, как правило, прокрашиваются основным красителем. В яйцеклетках некоторых червей, моллюсков и членистоногих встречаются сложные ядрышки (амфинуклеолы), состоящие из двух частей, одна из которых окрашивается основным красителем, другая (белковое тельце) - кислым. При прекращении синтеза рРНК в начале митоза (см.) ядрышка исчезают (исключение составляют ядрышко некоторых простейших), а при восстановлении синтеза рРНК в телофазе митоза формируются вновь на участках хромосом (см.), называемых организаторами ядрышка. В клетках человека организаторы ядрышка локализованы в области вторичных перетяжек коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. При активном синтезе белка клеткой организаторы ядрышка обычно редуплицируются, и количество их достигает нескольких сотен копий. В ооцитах животных (например, амфибий) такие копии могут отрываться от хромосом и формировать множественные краевые ядрышки яйцеклеток.

Организаторы ядрышка состоят из повторяющихся блоков транскрибируемых последовательностей ДНК, включающих гены 5,8S-PHK, 28S-РНК и 18S-pPHK, разделенные двумя некодирующими рРНК участками. Транскрибируемые последовательности ДНК чередуются с нет-ранскрибируемыми последовательностями (спейсерами). Синтез рРНК, или транскрипция (см.), осуществляется специальным ферментом - РНК-полимеразой I. Первоначально синтезируются гигантские молекулы 45S-PHK; в ходе созревания (процессинга) из этих молекул с помощью специальных ферментов образуются все три вида рРНК; этот процесс протекает в несколько этапов. Избыточные, не входящие в состав рРНК участки 45S-PHK распадаются в ядре, а зрелые рРНК транспортируются в цитоплазму, где молекулы 5,8S-рРНК и 28S-pPHK вместе с синтезированной в ядре вне ядрышка молекулой 5S-pPHK и дополнительными белками формируют большую единицу рибосомы, а молекула 18S-pPHK входит в состав ее малой субъединицы. Согласно современным представлениям рР НК и их предшественники на всех этапах процессинга присутствуют в ядре в виде комплексов с белками - рибонуклеопротеидов. Присоединение белков к молекуле 45 S-РНК происходит по мере ее синтеза, так что к моменту завершения синтеза молекула уже представляет собой рибонуклеопротеид.

Ультраструктура ядрышка отражает последовательные этапы синтеза рРНК на матрицах организаторов ядрышка. На электронограммах в ядрышках различают фибриллярный компонент (нуклеолонему), гранулярный компонент и аморфный матрикс (рис.). Нуклеолонема представляет собой нитчатую структуру толщиной 150- 200 нм; она состоит из гранул диаметром около 15 нм и рыхло расположенных фибрилл толщиной 4-8 нм. На срезах нуклеолонемы видны относительно светлые участки - так назывыаемые фибриллярные центры. Предполагают, что эти центры образованы нетранскрибируемыми областями ДНК организаторов ядрышка, находящимися в комплексе с аргенто-фильными белками. Фибриллярные центры окружены петлями транскрибируемых цепей ДНК с синтезирующимися на них рибонуклеопротеидами 45S-PHK. Видимо, последние и выявляются на электронограммах в виде фибрилл.

Гранулярный компонент ядрышка содержит гранулы рибонуклеопротеидов, представляющие собой различные продукты процессинга рРНК. Среди них иногда удается различить темные гранулы рибонуклеопротеидного предшественника 28S-pPHK (32S-pPHK) и более светлые зерна, содержащие зрелую 28S-pPHK. Аморфный матрикс ядрышка практически не отличается от ядерного сока (см. Ядро клетки).

Таким образом, ядрышко представляет собой динамичную, постоянно обновляющуюся структуру. Это зона ядра клетки, где синтезируются и созревают рРНК и откуда они транспортируются в цитоплазму.

Пути выхода рибонуклеопротеидов из ядрышка в цитоплазму изучены недостаточно. Считают, что они проходят через поросомы ядерной оболочки (см. Ядро клетки) или через участки ее локального разрушения. Связи ядрышка с оболочкой ядра в клетках разных типов осуществляются как в виде непосредственных контактов, так и с помощью каналов, образующихся вследствие инвагинации оболочки ядра. Через подобные связи происходит также обмен веществ между ядрышками и цитоплазмой.

При патологических процессах отмечают разнообразные изменения ядрышек. Так, при малигнизации клеток наблюдается увеличение числа и размеров ядрышек, при выраженных дистрофических процессах в клетке - так называемая сегрегация ядрышек. При сегрегации происходит перераспределение гранулярного и фибриллярного компонентов. При выраженной сегрегации ядрышек нуклеолонема может исчезать, а в гранулярном компоненте образуются темная и светлая зоны - так называемые шапочки, или кэпы. Эти структурные изменения отражают нарушения синтеза, процесса созревания и внутриядрышкового транспорта рРНК.

Библиогр.: Заварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, с. 183, Д., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Ченцов Ю. С. и Поляков В. Ю, Ультраструктура клеточного ядра, с. 50, М., 1974; В о u t e i 1 1 e М. a. D и-puy-Go in А. М. 3-dimensional analysis of the interphase nucleus, Biol. Cell, v. 45, p. 455, 1982; Busch H. a. Smetana K. The nucleolus, N. Y.- L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.







































Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Урок изучения и первичного закрепления новых знаний.

План урока:

I. Организационный момент

II. Актуализация опорных знаний

III. Изучение новой темы

IV. Закрепление изученного материала

V. Домашнее задание

Ход урока

I. Организационный момент. (Вступительное слово учителя).

II. Актуализация опорных знаний.

Т.о. тема нашего урока “Строение и функции ядра”.

Цели и задачи урока:

1. Обобщить и изучить материал о строение и функции ядра как важнейшего компонента эукариотической клетки.

2. Особенности клеток эукариот. Доказывать, что ядро – центр управления жизнедеятельностью клетки. Строение ядерных пор. Содержимое ядра клетки.

3.Активизировать познавательную деятельность с использованием технологии “ключевых слов”: кариоплазма, хроматин, хромосомы, ядрышко (нуклеола). Развивать умения работать с тестами.

4. Анализировать и устанавливать связи и отношения между органоидами клетки, проводить сравнения, развивать способность к аналитическому мышлению.

5. Продолжить развитие познавательного интереса у старшеклассников к изучению строения клетки, как единице строения и функции организмов.

6.Способствовать развитию ценностно-смысловых, общекультурных, учебно-познавательных, информационных компетенции. Компетенций личностного самосовершенствования.

III. Объяснение нового материала.

Вводное слово.

Какие органеллы изображены на слайде №4? (Митохондрии, хлоропласты).

Почему их считают полуавтономными структурами клетки? (Содержат собственную ДНК, рибосомы, могут синтезировать собственные белки).

Где ещё содержится ДНК? (В ядре).

Т.о. процессы жизнедеятельности клетки будут зависеть от ядра. Давайте попробуем это доказать.

Посмотреть фрагмент фильма “Клеточное ядро”. (Слайд № 5).

Ядро обнаружил в клетке английский ботаник Р.Броун в 1831 году.

Сделать вывод. Ядро наиболее важный компонент эукариотической клетки.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью - в пристеночной протоплазме. Оно может быть различной формы:

  • сферическим;
  • яйцевидным;
  • чечевицеобразным;
  • сегментированным (редко);
  • вытянутым в длину;
  • веретеновидным, а также иной формы.

Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм.

Большинство клеток имеют одно ядро, но есть клетки и организмы, содержащие 2 и более ядер.

Давайте вспомним. (Клетки печени, клетки поперечно – полосатой мышечной ткани). Слайд № 6.

Из организмов: гриб - мукор – несколько сотен, инфузория - туфелька имеет два ядра. Слайд №7.

Клетки, не имеющие ядер: ситовидные трубки флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих. (Слайд №8).

Посмотреть фрагмент фильма “Строение ядра” (слайд №9, 58 сек.)

  1. Сформулировать функции ядра.
  2. Рассмотреть строение ядерной мембраны и её функции.
  3. Взаимосвязь ядра и цитоплазмы.
  4. Содержимое ядра.

Ядро в клетке различимо только в интерфазе (интерфазное ядро) - период между ее делениями.

Функции: (слайд № 10)

1. Хранит генетическую информацию, заключенную в ДНК, и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления.

2. Контролирует жизнедеятельность клетки. Регулирует процессы обмена веществ, протекающих в клетке.

Рассматриваем рис. “Строение ядра” (слайд 11)

Составляем схему: учащиеся составляют самостоятельно, проверка слайд 12.

Рассмотрим ядерную оболочку (слайд 13)

Ядерная оболочка состоит из наружной ивнутренней мембран. Оболочка пронизана ядерными порами. Делаем вывод, что ядро двухмембранная структура клетки.

Работая с рис. 93. стр. 211. (Учебник И.Н. Пономарёва, О.А. Корнилова, Л.В. Симонова, (слайд 14), разбираем строение и функции ядерной мембраны.

Отделяет ядро от цитоплазмы клетки;

Наружная оболочка переходит в ЭПС и несет рибосомы, может образовывать выпячивания.

Ядерная пластинка (ламина) подстилает внутреннюю мембрану, принимает участие в фиксации хроматина – к ней могут прикрепляться концевые и другие участки хромосом.

Перинуклеарное пространство – пространство между мембранами.

Поры осуществляют избирательный транспорт веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядер и их функциональной активности.

Транспорт веществ через поры (слайд 15).

Пассивный транспорт: молекулы сахаров, ионы солей.

Активный и избирательный транспорт: белки, субъединицы рибосом, РНК.

Знакомимся с поровым комплексом, стр. 212. рис.94 (слайды 16,17).

Делаем вывод: функция ядерной оболочки регуляция транспорта веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро.

Содержимое ядра (слайд18,19,20).

Ядерный сок (нуклеоплазма, или кариоплазма, кариолимфа) - это бесструктурная масса, окружающая хроматин (хромосомы) и ядрышки. Похожа на цитозоль (гиалоплазму) цитоплазмы. Содержит различные РНК и белки-ферменты, в отличие от гиалоплазмы содержит большую концентрацию ионов Na, + K + , Cl - ; меньшим содержанием SO 4 2- .

Функции нуклеоплазмы:

  • заполняет пространство между ядерными структурами;
  • участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро;
  • регулирует синтез ДНК при репликации, синтез иРНК при транскрипции

Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей (слайд 20,21).

Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП).

Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. В делящейся клетке нити ДНК спирализуются (конденсация хроматина), образуя хромосомы.

Хромосомы ядра составляют его хромосомный набор - кариотип.

Функции хроматина:

  • Содержит генетический материал - ДНК, состоящую из генов, несущих наследственную информацию;
  • Осуществляет синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-период клеточного цикла), иРНК (транскрипция при биосинтезе белка);
  • Регулирует синтез, белков и контролирует жизнедеятельность клетки;
  • Гистоновые белки обеспечивают конденсацию хроматина.

Ядрышко. В ядре одно или несколько ядрышек. У них округлая структура (слайд 22, 23)

Оно содержит: белок - 70-80% (определяет высокую плотность), РНК - 5-14%, ДНК – 2-12%.

Ядрышко - несамостоятельная структура ядра. Оно образуется на участке хромосомы, несущем гены рРНК. Такие участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. В образовании ядрышка клетки человека участвуют петли десяти отдельных хромосом, содержащие гены рРНК (ядрышковые организаторы). В ядрышках синтезируется рРНК, которая вместе с поступившим из цитоплазмы белком образует субъединицы рибосом.

Вторичная перетяжка – ядрышковый организатор, содержит гены рРНК, имеется у одной – двух хромосом в геноме.

Завершается сборка рибосом в цитоплазме. Во время деления клетки ядрышко распадается, а в телофазе вновь формируется.

Функции ядрышка:

Синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом (завершается сборка рибосом из субъединиц в цитоплазме после их выхода из ядра);

Подводим итог:

Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки.

  1. Ядро -> хроматин (ДНП) -> хромосомы -> молекула ДНК -> участок ДНК – ген хранит и передаёт наследственную информацию.
  2. Ядро находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой, в нём синтезируются молекулы иРНК, которые переносят информацию от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме на рибосомах. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования.
  3. Ядро контролирует синтез всех белков в клетке и через них – все физиологические процессы в клетке

Еще в конце прошлого века было доказано, что лишенные ядра фрагменты, отрезанные от амебы или инфузории, через более или менее короткое время погибают.

Для того чтобы выяснить роль ядра, можно удалить его из клетки и наблюдать последствия такой операции. Если с помощью микроиглы удалить ядро у одноклеточного животного - амебы, то клетка продолжает жить и двигаться, но не может расти и через несколько дней погибает. Следовательно, ядро необходимо для метаболических процессов (в первую очередь - для синтеза нуклеиновых кислот и белков), обеспечивающих рост и размножение клеток.

Можно возразить, что к гибели приводит не утрата ядра, а сама операция. Для того чтобы выяснить это, необходимо поставить опыт с контролем, т. е. подвергнуть две группы амеб одной и той же операции, с той разницей, что в одном случае ядро действительно удаляют, а в другом в амебу вводят микроиглу, передвигают ее в клетке подобно тому, как это делается при удалении ядра, и выводят, оставив ядро в клетке; это называется “мнимой” операцией. После такой процедуры амебы оправляются, растут и делятся; это показывает, что гибель амеб первой группы вызывалась не операцией как таковой, а именно удалением ядра.

Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм, гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение (слайд 26).

Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки).

Ампутация ножки (ризоида), которая содержит единственное клеточное ядро растения. Образуется новый ризоид, который, однако, не имеет ядра. Клетка может выжить в благоприятных условиях несколько месяцев, но уже не способна к размножению.

Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения.

Выполнить тест (комментировать ответ, слайды 27-37).

1. Какие клетки человека в процессе развития теряют ядро, но в течение длительного времени продолжают выполнять свои функции?

а) нервные клетки

б) клетки внутреннего слоя кожи

в) эритроциты +

г) поперечно-полосатые мышечные волокна

(Клетки эритроцитов. Молодые имеют ядро, зрелые его теряют, продолжают функционировать 120 дней).

2. Главная генетическая информация организма хранится в:

3. Функцией ядрышка является образование:

(В ядрышке синтезируется рРНК, которая вместе с белком, поступающим из цитоплазмы, формирует рибосомы).

4. Белки, входящие в состав хромосом, называются:

(Гистоновые белки обеспечивают конденсацию хроматина).

5. Поры в оболочке ядра:

(Поры образованы белковыми структурами, через них пассивно и избирательно происходит связь ядра и цитоплазмы).

6. Что правильно?

а) в процессе деления клетки ядрышки в ядре исчезают +

б) хромосомы состоят только из ДНК

в) в клетках растений ядро оттесняет вакуоль к стенке

г) белки гистоны устраняют нарушения в ДНК

(Ядрышко - несамостоятельная структура ядра. Оно образуется на участке хромосомы, несущем гены рРНК. Такие участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. Перед делением ядрышко исчезает, а затем образуется вновь).

7. Главная функция ядра: (2 ответа)

а) управление внутриклеточным обменом веществ +

б) изоляции ДНК от цитоплазмы

в) хранении генетической информации +

г) объединении хромосом перед спирализацией

(В ядре находится ДНК, которая хранит и передаёт генетическую информацию, через иРНК, на рибосомах происходит синтез белка, осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой)

Выбрать три ответа.

8. Укажите структуры клетки эукариот, в которых локализованы молекулы ДНК.

(Полуавтономные органоиды клетки митохондрии и хлоропласты. Ядро, которое контролирует все процессы жизнедеятельности в клетке).

9. Ядрышки состоят из:

(белок - 70-80% (определяет высокую плотность), РНК - 5-14%, ДНК – 2-12%).

10. Что правильно?

а) ядрышки - это “мастерские” по производству лизосом

б) внешняя мембрана покрыта множеством рибосом +

в) репликацией называют процесс самокопирования ДНК +

г) рибосомная РНК образуется в ядрышках +

Дать ответ на вопрос.

  • Каково строение и функции оболочки ядра?

Элементы ответа.

1) 1. Ограничивает содержимое ядра от цитоплазмы

2) 2. Состоит из наружной и внутренней мембран, сходных по строению с плазматической мембраной. На внешней мембране - рибосомы, переходит в ЭПС.

3) 3. Имеет многочисленные поры, через которые происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой.

Домашнее задание. Параграф 46. Вопросы 2,4 стр. 215.

Основная литература.

  1. И.Н. Пономарёва, О.А. Корнилова, Л.В. Симонова, Москва Издательский центр “Вентана – Граф” 2013г.
  2. В.В. Захаров, С.Г. Мамонтов, И.И.Сонин Общая биология.10 класс. Изд. “Дрофа”, Москва 2007г.
  3. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В.Пасечник Общая биология 10-11 класс Изд. “Дрофа” 2010г.
  4. Краснодембский Е.Г., 2008."Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"
  5. Ресурсы Интернета. Единая коллекция образовательных ресурсов. Материал из Википедии - свободной энциклопедии. http://schools.keldysh.ru/sch1964/projects/project3/1.htm .

Клетка является элементарной единицей живых организмов на Земле и имеет сложную химическую организацию структур, называемых органеллами. К ним относится ядрышко, строение и функции которого мы изучим в данной статье.

Особенности эукариотических ядер

Ядросодержащие клетки в своем составе содержат немембранные органеллы округлой формы, более плотные, чем кариоплазма, и называемые ядрышками или нуклеолами. Они были обнаружены ещё в 19 веке. Сейчас нуклеолы достаточно полно изучены благодаря электронной микроскопии. Практически до 50-х годов 20 века функции ядрышек не были определены, и ученые рассматривали эту органеллу, скорее, как резервуар запасных веществ, используемых во время митоза.

Современными исследованиями установлено, что органоид включает в себя гранулы нуклеопротеидной природы. Более того, биохимические опыты подтвердили, что органелла содержит большое количество белков. Именно они и обуславливают её высокую плотность. Кроме протеидов, в составе ядрышек присутствует РНК и небольшое количество ДНК.

Клеточный цикл

Интересно, что в жизни клетки, которая состоит из периода покоя (интерфазы) и деления (мейоза - у половых, митоза - у ядрышки сохраняются непостоянно. Так, в интерфазе ядро с ядрышком, функции которых - сохранение генома и образование белоксинтезирующих органелл, присутствуют обязательно. В начале клеточного деления, а именно в профазе, они исчезают и заново образуются лишь в конце телофазы, сохраняясь в клетке до следующего деления или до апоптоза - её гибели.

Ядрышковый организатор

В 30-х годах прошлого века учеными было установлено, что образование ядрышек контролируется определенными участками некоторых хромосом. Они содержат гены, хранящие информацию о том, какое строение и каковы функции ядрышка в клетке. Существует корреляция между количеством ядрышковых организаторов и самих органелл. Например, содержит в своем кариотипе две ядрышкообразующие хромосомы и, соответственно, в ядрах её соматических клеток находится две нуклеолы.

Так как функции ядрышка, а также его наличие тесно связаны с и образованием рибосом, сами органеллы отсутствуют в высокоспециализированных тканях головного мозга, крови, а также в бластомерах дробящейся зиготы.

Амплификация нуклеол

В синтетической стадии интерфазы наряду с самоудвоением ДНК происходит избыточная репликация числа генов рРНК. Так как основные функции ядрышка - продуцирование рибосом, то в связи со сверхсинтезом локусов ДНК, несущих информацию о РНК, резко возрастает количество этих органелл. Нуклеопротеиды, не связанные с хромосомами, начинают функционировать автономно. Как результат - в ядре образуется множество нуклеол, дистанцирующихся от ядрышкообразующих хромосом. Это явление называется амплификацией генов рРНК. Продолжая изучать функции ядрышка в клетке, отметим, что наиболее активный их синтез происходит в профазе редукционного деления мейоза, вследствие чего овоциты первого порядка могут содержать несколько сотен ядрышек.

Биологическое значение этого явления становится понятным, если учесть, что на ранних этапах эмбриогенеза: дроблении и бластуляции, необходимо огромное количество рибосом, синтезирующих главный строительный материал - белок. Амплификация - достаточно распространенный процесс, он происходит в овогенезе растений, насекомых, земноводных, дрожжей, а также у некоторых протист.

Гистохимический состав органеллы

Продолжим изучение и их структур, и рассмотрим ядрышко, строение и функции которого взаимосвязаны. Установлено, что оно содержит три вида элементов:

  1. Нуклеонемы (нитевидные образования). Они неоднородны и содержат фибриллы и глыбки. Входя в состав как растительных, так и нуклеонемы образуют фибриллярные центры. Цитохимическое строение и функции ядрышка зависят также от присутствия в нем матрикса - сети опорных белковых молекул третичной структуры.
  2. Вакуоли (светлые участки).
  3. Зернистые гранулы (нуклеолины).

С точки зрения химического анализа, этот органоид почти полностью состоит из РНК и белка, а ДНК находится только на его периферии, образуя кольцеобразную структуру - околоядрышковый хроматин.

Итак, мы установили, что в состав ядрышка входят пять образований: фибриллярный и гранулярный центры, хроматин, белковый ретикулум и плотный фибриллярный компонент.

Виды ядрышек

Биохимическое строение этих органоидов зависит от в которых они присутствуют, а также от особенностей их метаболизма. Различают 5 основных структурных типов нуклеол. Первый - ретикулярный, наиболее распространен и характеризуется изобилием плотного фибриллярного материала, глыбок нуклеопротеидов и нуклеонем. Процесс переписывания информации с ядрышковых организаторов происходит очень активно, поэтому фибриллярные центры плохо видны в поле зрения микроскопа.

Так как главные функции ядрышка в клетке - синтез рибосомных субъединиц, из которых образуются белоксинтезирующие органеллы, то ретикулярный тип организации присущ как растительным, так и животным клеткам. Кольцевидный тип ядрышек встречается в клетках соединительной ткани: лимфоцитах и эндотелиоцитах, у которых гены рРНК практически не транскрибируются. Остаточные ядрышки встречаются в клетках, полностью утративших способность к транскрипции, например, у нормобластов и энтероцитов.

Сегрегированный вид присущ клеткам, испытавшим интоксикацию канцерогенами, антибиотиками. И, наконец, компактный тип ядрышка характеризуется множеством фибриллярных центров и небольшим количеством нуклеонем.

Белковый ядрышковый матрикс

Продолжим изучение внутреннего строения структур ядра и определим, каковы функции ядрышка в метаболизме клетки. Известно, что около 60% сухой массы этого органоида приходится на белки, входящие в состав хроматина, рибосомных частиц, а также на собственно ядрышковые белки. Остановимся на них подробнее. Часть протеидов задействована в процессинге - формировании зрелых рибосомных РНК. К ним относятся РНК-полимераза 1 и нуклеаза, которые удаляют лишние триплеты с концов молекулы рРНК. Белок фибрилларин находится в плотном фибриллярном компоненте и, так же, как и нуклеаза, осуществляет процессинг. Еще один белок - нуклеолин. Вместе с фибрилларином он находится в ПФК и ФЦ ядрышек и в ядрышковых организаторах хромосом профазы митоза.

Такой полипептид, как нуклеофозин располагается в гранулярной зоне и плотном фибриллярном компоненте, он участвует в формировании рибосом из 40 S и 60 S субъединиц.

Какую функцию выполняет ядрышко

Синтез рибосомной РНК - главное задание, которое должна выполнить нуклеола. В это время на её поверхности (а именно в фибриллярных центрах) происходит транскрипция при участии фермента РНК-полимеразы. На данном ядрышковом организаторе синтезируются сотни пре-рибосом, называемых рибонуклеопротеидными глобулами. Из них образуются рибосомные субъединицы, которые через покидают кариоплазму и оказываются в цитоплазме клетки. Малая субъединица 40S соединяется с информационной РНК и только после этого к ним прикрепляется большая субъединица 40S. Образуется зрелая рибосома, способная осуществлять трансляцию - синтез клеточных белков.

В данной статье нами было изучено строение и функции ядрышка в растительных и животных клетках.

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

  1. Ядерная оболочка.
  2. Хроматин.
  3. Ядрышки.
  4. Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

  1. Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
  2. Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
  3. Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

  • Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
  • Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
  • Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
  • С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

  1. Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
  2. Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

  1. Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
  2. Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
  3. Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
  4. Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
  5. Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

  1. Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
  2. Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
  3. Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
  4. Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.