Некоторые палочковидные бактерии, попав в неблагоприятные условия, образуют внутри своих клеток тельца округлой или эллиптической формы, получившие название спор. На образование их затрачивается почти всё содержимое протоплазмы . Сначала образуется проспора , которая затем превращается в спору. Процесс образования споры занимает от 40-50 мин. до нескольких часов, а иногда затягивается на целые сутки. Спороносные клетки теряют способность к размножению. После созревания споры остатки вегетативной клетки отмирают и разрушаются. Наружная оболочка – экзина становится малопроницаемой для воды и растворённых в ней веществ. Внутренняя оболочка – интина играет важную роль в прорастании споры. Из неё строится оболочка для новой вегетативной клетки. Вода в споре находится в особом состоянии, ферменты малоактивны, оболочка ограничивает обмен спор с внешней средой – всё это позволяет спорам сохраняться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет. Следовательно, спора является устойчивой формой бактерии к неблагоприятным условиям внешней среды . Например, при кипячении речной воды погибают все бактериальные клетки, кроме спорообразующих. Споры не погибают при высушивании, замораживании, действии прямых солнечных лучей и сильных химических ядов. Погибают споры при стерилизации их в автоклавах (120-140˚С). Однако одни и те же бактерии образуют споры различной устойчивости, и часть спор можно убить длительным кипячением. Когда спора попадает в благоприятные условия, она начинает прорастать. При этом она набухает, становится богаче водой, увеличиваясь почти в два раза. Наружная оболочка разрывается и через образовавшееся отверстие выходит проросток. У некоторых бацилл активизация ферментов и формирование вегетативной клетки завершается за 40-50 минут. Иногда при накапливании в среде ядовитых веществ, спороносные бациллы могут утратить способность к спорообразованию.
Споры (эндоспоры) бактерий — особый тип покоящихся репродуктивных клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью.
Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Способностью к образованию спор обладают преимущественно палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например Sporosarcina ureae. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.
Основная функция спор — сохранение бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН, повышении содержания кислорода и т. д.
От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.
В световом микроскопе споры имеют вид овальных, иногда округлых, сильно преломляющих свет образований размером 0,8 — 1,0, 1,2— 1,5 мкм; они могут располагаться центрально (В. anthracis), субтерминально — ближе к концу (Cl. botulinum), терминально — на конце палочек (Cl. letani). Строение зрелой споры сложное и однотипное у разных видов бактерий. Центральная ее часть представлена сердцевиной, или спороплазмой, в состав которой входят нуклеиновые кислоты, белки и дипиколиновая кислота. Она содержит нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры. Спороплазма окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный пептидогликановый слой, затем располагается специфический для спор массивный слой кортекса, или коры. На поверхности кортекса имеется внешняя мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой. У многих бактерий по окружности наружного слоя споровой оболочки располагается экзоспориум.
Спорообразование (споруляция) — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки, который контролируется комплексом специальных генов — спорулоном. У многих бацилл во время образования спор синтезируются полипептидные антибиотики, подавляющие рост вегетативных клеток.
Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:
— подготовительная. Изменяется метаболизм, завершается репликация ДНК, и происходит се конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота;
— стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;
— образование оболочек. Вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка;
— созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.
При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Этот процесс начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. Одновременно активизируются ферменты и резко возрастает энергия дыхания. Литические ферменты разрушают покровы споры и пептидогликан кортекса, выделяются наружу дипиколиновая кислота и соли кальция. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка. Прорастание спор длится около 4—5 ч.
Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностно-активных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.
Некоторые виды бактерий одновременно со спорами образуют (тараспоровые тельца, которые не являются элементами или компонентами бактериальной клетки, описаны у B.anthracis, B.cereus и др. У B.anthracis это правильной формы сферические образования диаметром 120—200 нм, расположенные изолированно или же на поверхности спор. В клетках В. thuringiensis параспоровые тельца формируются в виде крупных белковых кристаллов. Они токсичны и используются для приготовления препарата, применяемого в борьбе с вредными насекомыми.
Споры грибов
Споры грибов предназначены для размножения. Они представляют собой одну либо несколько клеток, имеющих микроскопические размеры – от 1 до 100 мк. Споры большинства видов грибов содержат крайне мало питательных веществ, редкие из них выживают и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая начало мицелию молодого гриба. Но гибель большинства спор компенсируется формированием их огромного множества. К примеру, возбудитель стеблевой ржавчины злаковых растений образует весной и в июне на одном кусте барбариса до 10 млрд. спор, плодовое тело трутовика стандартных размеров дает до 30 млрд. спор, шампиньоны образуют примерно 40 млрд. спор в час.
Общепринята классификация спор по происхождению и выполняемой функции в жизни грибов на две обширные группы:
а) споры бесполого размножения (митоспоры);
б) споры полового размножения (мейоспоры).
При образовании митоспор происходит митотическое деление клеточного ядра с сохранением числа хромосом; мейоспор – мейоз, характеризующийся уменьшением количества хромосом в два раза.
Митоспоры и мейоспоры выполняют различные функции в жизни грибов. Митоспоры предназначены, в основном, для массового расселения грибов в вегетативный период, без рекомбинации наследственных качеств. Мейоспоры являются спорами полового размножения. Их появление связано с прорастанием зиготы – клетки, образованной при половом процессе из двух родительских клеток. В процессе прорастания зиготы и формировании спор полового размножения осуществляется рекомбинация (перераспределение) признаков родительских организмов, и увеличивается разнообразие потомков.
У многих видов грибов в жизненном цикле происходит образование как митоспор, так и мейоспор. К примеру, у многих сумчатых грибов – возбудителей спорыньи, мучнистой росы растений, парши яблок и др. митоспоры формируются на протяжении всего периода вегетации и выполняют функцию повторного заражения растений, а мейоспоры образуются после зимовки и провоцируют первичное заражение растений.
У большой группы грибов митоспор в цикле развития нет, как у многих шляпочных грибов, трутовиков, гастеромицетов, некоторых видов дискомицетов (сморчков, строчков). В таких случаях мейоспоры берут на себя функции митоспор и служат для массового расселения грибов.
Формирование
Формирование митоспор у большинства форм грибов происходит внутри особых клеток – спорангиев либо наружно на веточках воздушного мицелия. Первые виды спор называются спорангиоспорами, вторые – конидиями. Спорангиоспоры бывают неподвижными и переносяться пасивно, могут иметь жгутики и с их помощью активно передвигаться в водной среде. Подвижные споры носять название зооспоры. Размножение зооспорами осуществляется только при наличии капельно-жидкой среды.
Спорангиоспоры, как и зооспоры, служат для широкого расселения грибов. Они содержат небольшое количество питательных веществ и не способны длительно сохранять свою жизнеспособность. В одном спорангии может формироваться до нескольких десятков тысяч спор. Увеличение выработки спорангиоспор достигается за счет дополнительных ответвлений спорангиеносцев и увеличения количества спорангиев. Поэтому для образования крупного спорангия с множеством спорангиоспор нужен более длительный срок, чем для массового формирования конидий. Этим объясняется то, что у большинства грибов распространено бесполое размножение с помощью конидий.
Конидии образуются у высших грибов с клеточным мицелием на гифах воздушного мицелия – конидиеносцах. Они обычно очень мелкие (от 1 до 10-15 мкм) и формируются в огромных количествах. В отличие от спорангиоспор, конидии могут длительно сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях, не прорастая. Конидии по мере созревания высвобождаются как активно, так и пассивно. У них в процессе эволюции сформировались множественные адаптации, облегчающие их распространение. У некоторых конидий сухая поверхность, благодаря чему они легко переносятся ветром; другие покрыты слизью и хорошо переносяться насекомыми или водой, т.д.
Мейоспоры, как и митоспоры, у грибов чрезвычайно разнообразны. Они образуются внутри либо на поверхности специальных клеток, которые называются, соответственно, сумками и базидиями. Сумки находятся в плодовых телах грибов и хорошо защищены от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. У грибов из группы аскомицетов образуются аскоспоры, у базидиомицетов – базидиоспоры, имеющих разное строение.
спорогенез, процесс образования спор (См. Споры). У растительных организмов - прокариотов (См. Прокариоты), клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении Протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1 , 2). У растений - эукариотов (См. Эукариоты), обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1 , 3) и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1 , 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1 , 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы (См. Диплофаза) в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой (См. Гаплофаза). У низших растений мейоспоры возникают в результате Мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1 , 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1 , 7), либо за мейозом следует 1-3 митотических деления и формируются 8-32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1 , 8), либо 16-128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1 , 9) вследствие 2-5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1 , 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория (См. Археспорий) возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2 , 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2 , 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2 , 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2 , 4) или 4 (рис. 2 , 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты - т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. - Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
А. Н. Сладков.
Спорообразование бактерий
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Спорообразование бактерий |
| Рубрика (тематическая категория) | Производство |
Некоторые виды палочковидных бактерий (род Bacillus и род Clostridium) способны образовывать споры. Спорообразование индуцируется неблагоприятными условиями среды (изменением температуры, недостатком питательных веществ, накоплением токсичных продуктов обмена, изменением рН, понижением содержания влаги и т.д.). Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, спорообразование не является обязательной стадией развития спорообразующих бактерий.
В клеткевсегда образуется толькоодна спора.
Основными стадиями спорообразования являются:
1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки: ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре исходя из вида бактерий. Эта часть клетки принято называть спорогенной зоной.
2. Образование проспоры. В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обособление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны.
Проспора – структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами.
3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана – муреина, в кортексе содержится кальциевая соль дипиколиновой кислоты, которая синтезируется клеткой в процессе спорообразования. Далее сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям
4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка, и спора выходит наружу.
Процесс спорообразования длится несколько часов.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, спора – это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой, в состав которой входит кальциевая соль дипиколиновой кислоты. Основной особенностью бактериальных спор является их высокая термоустойчивость.
Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание и активизируются ферменты. В данный же период спора теряет свою термоустойчивость. Далее внешняя оболочка ее разрывается, и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка.
Спорообразование бактерий - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Спорообразование бактерий" 2017, 2018.